Гальперин М. В. Г15 Экологические основы природопользования: Учебник icon

Гальперин М. В. Г15 Экологические основы природопользования: Учебник


3 чел. помогло.

Смотрите также:
4. 22. 1
Контрольная работа по дисциплине «Экологические основы природопользования»...
Методическая разработка для студентов по дисциплине «экологические основы природопльзования»...
Естествознание. Экология...
Библиографический указатель книг, поступивших в библиотеку в Iквартале 2011 г...
Рабочая программа Дисциплины экологические основы природопользования для всех специальностей...
Учебник м. М. Бринчук...
Рациональное природопользование и устойчивое развитие программ а...
Программа дисциплины «экологические основы природопользования» Для специальности: 070601...
Краткий курс лекций по учебной дисциплине: «Экологические основы природопользования»...
Программа и правила проведения вступительного испытания в форме собеседования для абитуриентов...
Новые книги, поступившие в библиотеки Кингисеппского района в IV кв. 2010 г...



страницы:   1   2   3   4   5   6   7   8   9
скачать


УДК 504.062(075) ББК20.18я723 Г15

Рецензенты:

кандидат физико-математических наук, директор Московского государственного техникума технологии, экономики

и права им. Л. Б. Красина В. В. Соколов;

доктор физико-математических наук, профессор, заместитель

директора по научной работе Института глобального климата

и экологии Росгидромета и РАН С. М. Семенов.

Гальперин М. В.

Г15 Экологические основы природопользования: Учебник. — М.: ФОРУМ: ИНФРА-М, 2003. - 256 с: ил. - (Серия «Профессио­нальное образование»).

^ ISBN 5-8199-0042-1 (ФОРУМ) ISBN 5-16-000988-4 (ИНФРА-М)

Учебник содержит базовые сведения по экологии и рациональному использованию природных ресурсов. Рассмотрены основные законы экологии и типы экологических систем, история образования современ­ной биосферы, энергетические, материальные и информационные пото­ки в биосфере. Приведены подробные сведения о загрязнении окружаю­щей природной среды, механизмах распространения и воздействии за­грязняющих веществ на живые организмы и климат. Особое внимание уделено природоресурсному потенциалу Земли и его сохранению, прин­ципам и методам рационального природопользования, экологическому мониторингу и регулированию, концепции и условиям устойчивого раз­вития системы цивилизация — биосфера и международному сотрудниче­ству в области охраны природы и природопользования.

В учебник включён справочный материал, необходимый для понима­ния масштабов изучаемых явлений и дающий возможность широкому кругу читателей найти в книге ответы на наиболее часто встречающиеся вопросы, связанные с охраной окружающей среды.

Для студентов средних специальных учебных заведений, вузов, уча­щихся общеобразовательных школ и колледжей с углублённым изучением биологии и экономики, а также широкого круга читателей.

УДК 504.062(075) ББК 20.18я723

ISBN 5-8199-0042-1 (ФОРУМ) © М. В. Гальперин, 2003

^ ISBN 5-16-000988-4 (ИНФРА-М) © ИД «ФОРУМ», 2003

Блаженны кроткие, ибо они наследуют Землю. Евангелие от Матфея, 5:5

Всё связано со всем. Всё должно куда-то деваться. Природа знает лучше. Ничто не даётся даром.

Барри Коммонер. «Замыкающийся круг»

Предисловие

Защита окружающей природной среды от деградации и за­грязнения стала в настоящее время ключевой проблемой как для общества в целом, так и для каждой отдельной семьи. Явный де­фицит соответствующих знаний у большинства граждан приво­дит к неприемлемым крайностям. С одной стороны, часто на­блюдается полное пренебрежение к экологической безопасно­сти, с другой — преувеличенный страх и необоснованное отрицательное отношение ко многим видам производственной деятельности. Эти две негативные тенденции успешно питают друг друга в обществе. Вместе с тем многие факторы в быту и производстве, представляющие действительно серьёзную угрозу для природных экосистем и здоровья людей, остаются вне поля зрения и граждан, и администрации.

Многие из тех, кто публично выступает по проблемам охра­ны окружающей среды, проявляют полную неосведомлённость в этих вопросах и просто непонимание значения употребляемых ими слов. Очень характерный пример: употребление слова «эко­логия» в значении «состояние окружающей среды». Можно, на­пример, услышать: «У нас в городе плбхая экология». Тот, кто так говорит, по-видимому, считает, что в городе плохая матема­тика, если покупателя обсчитывают на рынке. Другой пример: даже в официальных документах можно встретить странный способ измерять уровень загрязнения тоннами выброса загряз­няющих веществ независимо от их природы. Но выброс из за­водской трубы одной тонны сернистого газа или диоксида азота . практически не будет иметь значения, тогда как выброс одной тонны диоксина есть тяжелейшая экологическая катастрофа. По

Предисловие

токсическому действию диоксин превосходит сернистый газ примерно в 100 миллионов раз!

Подобное положение приводит не только к неоправданным конфликтам в обществе, но и наносит прямой ущерб экономике и окружающей природной среде.

Только экологическое образование, включающее основы ра­ционального природопользования, и развитие системного эко­логического мировоззрения может помочь радикально решить эту проблему в долгосрочной перспективе. Данная книга — по­пытка способствовать достижению этой цели.

Термин «природопользование» имеет два значения. Во-пер­вых, под природопользованием подразумевается процесс ис­пользования природных ресурсов человеческим обществом. Во-вторых, это системная научная дисциплина, изучающая воздействие человеческой деятельности на природные ресур­сы и разрабатывающая методы их защиты от истощения и деградации.

Любая человеческая деятельность связана с эксплуатацией природных ресурсов. И подобно тому как для строительства ко­раблей необходимо знание закона Архимеда, а для проектирова­ния электрических машин — закона Ома, грамотное природо­пользование требует знания законов, по которым действуют природные системы. Эти законы изучает экология, которая в наше время из отрасли классической биологии превратилась в самостоятельную науку, изучающую системные связи не только внутри природных комплексов, но и между природой и челове­ческой цивилизацией. Поэтому первая часть данной книги со­держит необходимый минимум сведений по экологии и природ­ным процессам в оболочках Земли.

Вторая часть книги посвящена собственно природопользова­нию, а именно тем ресурсам, которые Земля предоставила чело­веку, негативным воздействиям, которые человек оказывает на них, и возможностям гармонизации взаимоотношений человека и среды его обитания.

В книгу включён определённый объём справочного материа­ла. Во-первых, это сделано, чтобы дать учащимся или читателям конкретное представление о порядках величин, характеризую­щих изучаемые явления. Во-вторых, это даёт возможность ис­пользовать книгу как справочное издание по наиболее часто встречающимся на практике вопросам, связанным с охраной окружающей среды. Следует, однако, помнить, что юридическое

Предисловие

значение имеют только официальные документы и приведённые в них нормативы.

Для чтения книги достаточно знаний по химии, физике, биологии, географии и математике в объёме 9 классов средней

школы.

Приведённый список литературы включает два раздела. В первом помещены данные общеобразовательных книг и учеб­ников, которые автору показались наиболее квалифицированно и интересно написанными. Этот список неизбежно неполон и субъективен. Во втором разделе указаны основные научные из­дания, к которым автор обращался при подготовке данной кни­ги и в' которых можно найти подробные сведения по рассматри­ваемым проблемам.

Замысел книги возник у автора в результате обсуждения учебных программ с Т. Н. Синиловой. Написание и подготовка книги к изданию были бы невозможны без активной помощи В. В. Соколова и терпеливой поддержки Л. В. Трофимовской. Советы и замечания научного редактора книги Т. Г. Лапердиной трудно переоценить. Всем им автор выражает свою искреннюю признательность.

М. Гальперин

^ ЧАСТЬ I ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ

Глава 1 Основные понятия и законы

Можно поймать рыбу на червя, ко­торый поел короля, и поесть рыбы, которая питалась этим червём: так король способен совершить путеше­ствие по кишкам нищего.

Вильям Шекспир. «Гамлет»

Покоя нет, есть только равновесье, Но в равновесье — противоупор: Так две стены, упавши друг на друга, Единый образуют свод.

Максимилиан Волошин. «Путями Каина»

1.1. Предмет экологии

Идея единства живых организмов со средой их обитания и необходимости гармоничного сосуществования человека и при­роды отчётливо прослеживается уже в самых древних религиях и законах. Однако на заре Нового времени, в эпоху Возрождения, возобладало представление о бесконечном могуществе челове­ка — «царя природы», который имеет возможность и право нео­граниченной и бездумной эксплуатации природных ресурсов. Соответственно в XVI—XVIII веках объекты природы стреми­лись, как правило, рассматривать независимо друг от друга и исключительно с точки зрения их возможной эксплуатации, хотя целый ряд экологических по своей сути закономерностей и

Глава 1. Основные понятия и законы

был установлен в эту эпоху. Только в конце XIX века наука вер­нулась к идее целостности природных комплексов. Это было не­посредственно связано с работами Чарльза Дарвина по теории естественного отбора. Так как движущей силой отбора и эволю­ции является воздействие среды обитания на биологические виды и популяции, возникла объективная необходимость выделе­ния экологии как части биологии, изучающей взаимодействие живых организмов с их средой обитания. Сам термин «эколо­гия» можно перевести с греческого буквально как «домоведе-ние», и его впервые ввёл в употребление в книге «Общая морфо­логия организма» (1866) немецкий биолог-эволюционист Эрнст Геккель (Haeckel, 1834-1919).

Со временем стало ясно, что предметом экологии должны быть не только биологические объекты, но и вся природная сре­да в совокупности. Основоположник современной геохимии и учения о биосфере Владимир Иванович Вернадский (1863—1945) первый указал на то, что живые организмы не только приспо­сабливаются в процессе биологической эволюции к природным условиям, но и сами в свою очередь очень сильно влияют на формирование геологического и геохимического облика Земли.

Экология стала наукой об экологических системах — экоси­стемах. Экосистема есть связанная совокупность всех живых орга­низмов и их неживого окружения в некоторых пространственных

пределах.

В экологии, также как и в других системных науках (напри­мер, в экономике), главное внимание уделяется не внутренним свойствам элементов системы, а связям между этими элемента­ми и поведению системы в целом. Экономиста, вообще говоря, не интересуют подробности технологии производства материа­лов или энергии. Экономист исследует их потоки и связанное с ними денежное обращение. Точно так же эколог изучает взаимо­действие между биологическими объектами и элементами при­родной среды нашей планеты или какой-то её части и потоки вещества и энергии в экосистемах.

Понятие экосистемы в определенных пределах безразмерно. Самая крупная известная нам экосистема — глобальная экоси­стема Земли — биосфера. В неё входят экосистемы отдельных океанов, материков и внутриконтинентальных морей. Внутри этих экосистем в свою очередь можно выделить экосистемы от­дельных регионов и далее продолжить этот процесс вплоть до уровня отдельных организмов, некоторые из которых также мо-

Часть I. Введение в экологию

гут рассматриваться в качестве экосистем (например, крупные деревья тропических лесов служат «домом» для огромного числа микроорганизмов, растений-паразитов, насекомых, птиц и дру­гих живых существ).

Таким образом, экосистемы разного уровня образуют иерар­хическую структуру (рис. 1.1). Особенно важным структурным уровнем в ней является биогеоценоз — система, состоящая из со­общества живых организмов (биота) и его абиотического окруже­ния на ограниченном участке земной поверхности с однородны­ми условиями (биотоп). Ещё в конце XIX века один из основопо­ложников современного почвоведения и агрономии Василий Васильевич Докучаев (1846—1903) придавал особое значение представлению о биоценозе как сообществе живых организмов, сосуществующих на некоторой местности. Это понятие было расширено до биогеоценоза в 1944 г. Владимиром Николаевичем Сукачёвым (1880—1967).

При изучении любой системы возникает естественная необ­ходимость указать её границы, то есть рассматривать её как изо­лированную. Как правило, это противоречит требованию учесть

Рис. 1.1. Иерархическая структура биосферы. На нижнем уровне находятся био­геоценозы, в состав каждого из которых входят биотоп и взаимодействующие друг с другом популяции живых организмов, образующие сообщество (биоту)

^ Глава 1. Основные понятия и законы

все существенные связи системы с необходимой полнотой. Лю­бая система, в том числе экологическая, связана с внешним ми­ром потоками вещества, энергии и информации, то есть являет­ся открытой системой. Иногда эти потоки пренебрежимо малы — это большая удача для исследователя. Но обычно прихо­дится задавать эти потоки как параметры самой системы или граничные условия и тогда уже можно анализировать её как изо­лированную. Так, например, исследуя биосферу в целом, мы прежде всего задаём на её внешних границах потоки солнечной энергии и космических частиц, косвенно принимаем во внима­ние вращение Земли и наклон её оси, так как они вызывают смену дня и ночи и времён года, и учитываем внешние гравита­ционные поля (Солнца и Луны) как факторы, вызывающие оке­анские приливы и отливы.

На уровне биогеоценозов проблема границ может быть свя­зана, в частности, с миграцией отдельных видов. Например, аис­ты и ласточки в силу своей прожорливости могут играть сущест­венную роль одновременно в экосистемах Европы и Южной Азии или Африки, где они зимуют. Таким образом, серьезные изменения условий в местах обитания этих видов в Европе могут самым неожиданным образом повлиять на весьма удаленные биогеоценозы южных стран и наоборот.

При оценке степени влияния какого-либо фактора на экоси­стему огромную роль играет масштаб времени. Например, мед­ленный дрейф материков (тектоника плит), меняющий облик Земли на протяжении миллионов лет, можно не принимать во внимание при анализе современного состояния биосферы, но он имеет важнейшее значение в истории её развития. Вместе с тем связанная с тектоникой плит вулканическая деятельность посто­янно оказывает решающее влияние на многие экосистемы, а огромные выбросы пыли в верхние слои атмосферы при катаст­рофических извержениях вулканов вызывают глобальные изме­нения погодных условий на протяжении нескольких месяцев или лет.

Практически все современные экосистемы в той или иной степени испытали воздействие человека. Значительная часть континентальных экосистем — сельскохозяйственные угодья, города и индустриальные регионы, лесопосадки — целенаправ­ленно и искусственно создана человеком и в большинстве случа­ев продолжает существовать только благодаря его усилиям. Та­кие экосистемы называют антропогенными (буквально — рож-



10

Часть I. Введение в экологию

денными человеком) в отличие от природных экосистем, на которые человек влияет непреднамеренно. К последним, конеч­но, следует относить и природные заповедники, хотя человек и вынужден защищать их от самого себя.

Человеческая цивилизация воздействует на природные эко­системы самым различным образом и, как правило, негативно:

• изымает у природных экосистем территорию и ресурсы (например, пресную воду), зачастую не с целью их эксп­луатации, а просто в результате механического и химиче­ского загрязнения (мусор, твердые и жидкие отходы производства);

• непосредственно эксплуатирует их в качестве так называе­мых возобновимых природных ресурсов (сплошная рубка лесов, хищнические приёмы охоты и рыболовства);

• способствует разрушению почв, их эрозии и опустынива­нию;

• преднамеренно и непреднамеренно изменяет видовой со­став биоты;

• изменяет химический состав атмосферного воздуха, воды и почв (попросту говоря, их химически загрязняет), причем часто вносит в природную среду весьма опасные и ядови­тые для всего живого, в том числе и человека, вещества;

• создаёт опасные физические и физико-химические факто­ры, перед которыми биота практически беззащитна (ра­диоактивное загрязнение!).

Этот список можно расширять и уточнять почти бесконечно. Принципиальным является то обстоятельство, что вследствие разнообразия факторов, действующих на экосистемы и внутри них, современная экология перестала быть сугубо биологиче­ской дисциплиной. В круг её задач вошло исследование потоков вещества, энергии и информации, не только природных, но и порожденных технологической и экономической деятельностью человечества, а одной из важнейших целей экологии стало опре­деление условий экологической безопасности. Соответственно экология использует сведения и методы не только биологиче­ских наук, но и физики, химии, геологии, геофизики, метеоро­логии и климатологии с широким привлечением математическо­го аппарата, зачастую весьма изощрённого.

^ Глава 1. Основные понятия и законы

11

1.2. Экологическая ниша

Популяция, то есть группа особей одного биологического вида, занимает в биогеоценозе свою экологическую нишу, которая определяет все условия бытия вида в экосистеме:

• пространственное местоположение;

• трофический (пищевой) статус, то есть что или кого он ест, и кто его ест или паразитирует на нём;

• наличие симбионтов, то есть «дружественных» видов, сосу­ществование с которыми помогает добывать пищу или за­щищаться от врагов;

• конкурентные отношения с другими видами из-за пищи или мест обитания;

• положение относительно других условий существования (водные ресурсы, охотничьи «угодья» и т. д.).

На рис. 1.2 условно показаны экологические ниши трёх ви­дов травоядных животных — антилоп, зебр и слонов, — соседст­вующих на одних территориях. Их популяции входят в одни и те же биогеоценозы. При этом экологические ниши антилопы и зебры частично пересекаются между собой, но не совпадают с нишей слона. Антилопы и зебры часто пасутся и мигрируют вместе, едиными стадами, и имеют общих «врагов», от которых спасаются бегством. Но они питаются, как правило, различными видами трав, и пищевой конкуренции между ними почти нет. Слоны также фитотрофы (растительноядные), но поедают иные ярусы и типы растительности, у них нет естественных врагов, которые могли бы с ними справиться, поэтому при опасности



Рис. 1.2. Экологические ниши антилоп, зебр и слонов

12 Часть I. Введение в экологию

они защищаются, яростно атакуя опрометчивого хищника. От­личия в образе жизни ведут к отличиям и в организации стада. Если стада антилоп и зебр возглавляются наиболее сильными самцами в репродуктивном возрасте, тщательно оберегающими свои «гаремы» от посторонних посягательств, то стадо слонов возглавляет матриарх — старшая самка, которая сама обычно уже не рожает, но тщательно опекает своих детей и внуков.

В равновесной экосистеме экологические ниши различных видов могут частично пересекаться, но никогда полностью не совпадают. Дело в том, что при полном или почти полном сов­падении экологических ниш (или, иначе говоря, если два вида пытаются занять одну экологическую нишу) между ними возни­кает сильнейшая конкуренция, почти всегда ведущая к элимина­ции, то есть вымиранию, менее приспособленного вида. В преде­лах биогеоценоза можно говорить о потенциальной (или фунда­ментальной) и реальной (реализованной) экологических нишах. Первая — это ниша, которую вид может занять в экосистеме при отсутствии какой-либо конкуренции. Вторая — это те ресурсы, доступ к которым он реально имеет в условиях конкуренции с другими видами. Максимальный размер популяции, который может неопределённо долго существовать в экосистеме, иногда называют ёмкостью экосистемы для данного вида. Полностью за­хватить свою потенциальную нишу в некоторых экосистемах иногда удаётся доминантам — видам, преобладающим в данном сообществе. Часто при этом доминант оказывает решающее вли­яние на всю структуру системы, не только на биоту, но и на биотоп, например, в дубравах — дуб или в северных борах — сосна. Встречаются и ситуации, когда недоминирующие виды полностью занимают свою потенциальную экологическую нишу. Это, например, такие крупные животные, как медведи, слоны или носороги.

На каждую популяцию в биогеоценозе влияет огромное чис­ло факторов. Прежде всего, это абиотические, то есть не завися­щие от живых организмов, факторы: температура, количество осадков и их распределение по сезонам (на суше), уровень инсо­ляции, то есть количество солнечного света, соленость воды в водоёмах и содержание в ней растворённого кислорода, питате­льные вещества — связанный азот, соединения углерода, фосфо­ра и серы, соли некоторых металлов. К биотическим факторам относятся пищевые ресурсы, взаимоотношения с другими вида­ми и, наконец, размеры самой популяции.



14 Часть I. Введение в экологию



Рис. 1.3. Теория Мальтуса. Рост народонаселения идёт в геометрической про­грессии, а производство пищи — в арифметической. Поэтому рано или позд­но человечество неизбежно ожидает голод. Мальтус был прав, когда предполо­жил, что при неограниченных ресурсах популяция растёт в геометрической

прогрессии

обосновывал необходимость регулирования численности насе­ления. В этой части идеи Мальтуса подвергались острой и во многом справедливой критике, хотя опыт многих развиваю­щихся стран подтвердил обоснованность его предупреждений, и в наше время проблема ограничения рождаемости в этих странах стала очень острой.

Мальтус был прав, когда предположил, что популяция долж­на расти в геометрической прогрессии до тех пор, пока потреб­ляемые популяцией ресурсы не будут исчерпаны. Это безуслов­но справедливо не только для человеческой популяции, но и для любых живых организмов. Однако воспроизводство ресурсов и в экономике, и в природе происходит отнюдь не по арифметиче­ской прогрессии, а по гораздо более сложным законам. Кроме того, на рост популяций влияет множество факторов, а не толь­ко пищевые ресурсы.

Для каждого фактора, воздействующего на популяцию, можно выделить некоторый диапазон или область значений, в пределах которого популяция данного вида может существовать. Внутри этого диапазона в уравнениях (1.1) и (1.2) К> 1. Если популяция находится в равновесии со средой обитания, то К= 1. При К< 1 популяция вымирает. Например, обычная комнатная фиалка по-

^ Глава 1. Основные понятия и законы 15

гибает в условиях как недостатка воды, так и при избыточном по­ливе. Причем дефицит влаги она переносит легче, чем избыток. Жители пустынь и сухих степей — кактусы вообще не требуют по­лива, им хватает влаги, поступающей из воздуха. Обитатели пру­дов и озёр — кувшинки и лилии — могут жить только в воде. По одним факторам популяция находится в зоне оптимума или нор­мы, по другим — может быть угнетена. Представление об интерва­ле или диапазоне толерантности (буквально — терпимости) ввел в 1913 г. В. Шелфорд. Установленный им закон гласит, что для каж­дого организма можно указать минимум и максимум экологического фактора, диапазон между которыми есть диапазон толерантности организма к данному фактору. Внутри диапазона толерантности биопродуктивность популяции неотрицательна.

Можно построить графики, отражающие зависимости чис­ленности и скорости роста популяции или её биопродуктивно­сти от интенсивности влияющего фактора. Они обычно имеют вид, показанный на рис. 1.4. На этих кривых можно выделить сравнительно узкие области максимальных численности и ско­рости роста — оптимум интенсивности фактора для популяции. Несколько шире область нормального существования. При ма­лых, но положительных значениях биопродуктивности имеются две области угнетения, где интенсивность фактора либо слиш­ком мала, либо слишком велика. В любом случае экологическая ниша популяции должна находиться внутри всех интервалов толе­рантности. Отрицательные значения биопродуктивности озна­чают попросту вымирание популяции, которое будет идти тем быстрее, чем дальше интенсивность фактора выйдет за пределы диапазона толерантности.

Рассмотрим, что будет происходить с популяцией растений на некотором участке земли. На рис. 1.5 показаны интервалы толе­рантности по основным питательным веществам. Предположим, что сначала популяция находилась в положении А. В этом случае она будет расти по возрастающей геометрической прогрессии. По мере роста урожайности растения забирают из почвы всё больше питательных веществ. В конце концов по какому-либо из них бу­дет достигнут нижний предел диапазона толерантности. В приве­денном примере состав почвы постепенно сдвигается из положе­ния А в точку Б, когда исчерпаны ресурсы химически связанного азота в форме, доступной растениям. Дальнейший рост урожай­ности стал невозможен. Внесение в почву, например, минераль­ных или фосфорных удобрений будет бессмысленно (а может



Рис. 1.4. Типичные зависимости численности (вверху) и биологической продук­тивности популяции (внизу) от фактора среды обитания. Таким фактором может быть температура, наличие пищи или кислотность среды (см. гл. 4, п. 4.3)



Рис. 1.5. Рост популяции растений приводит к обеднению почвы. В результате из исходной позиции А популяция попадает в позицию Б, когда один из ресурсов (здесь — это связанный азот) оказывается исчерпан и становится лимитирую­щим фактором, препятствующим дальнейшему росту популяции. При этом дру­гие ресурсы — в данном примере фосфор и минеральные вещества — далеки от

исчерпания

^ Глава 1. Основные понятия и законы 17

быть и вредно), так как по ресурсам этих веществ популяция на­ходится в зоне оптимума. Для увеличения урожайности требуется внесение именно азотных удобрений. Отсюда видно, что равно­весная популяция, сохраняющая свою численность или биомассу по­стоянными, всегда находится на краю диапазона толерантности по одному из факторов, на неё влияющих.

Для каждой популяции можно найти тот единственный фак­тор, который в данной ситуации мешает росту её биопродуктив­ности. Впервые эту идею выдвинул основатель агрохимии Юстус Либих (Liebig, 1803—1873). Он изучал пути повышения урожай­ности сельскохозяйственных культур и обнаружил, что росту урожайности препятствует не просто нехватка питательных ве­ществ в почве, но всегда можно указать тот один конкретный элемент, дефицит которого сдерживает рост урожая. Этот закон был сформулирован Либихом в 1840 г. как принцип минимума: «Вещество, находящееся в минимуме, управляет урожаем, и оно определяет величину и устойчивость его во времени». Перефор­мулируя этот тезис в современных терминах, можно сказать, что биопродуктивность популяции определяется единственным лими­тирующим (ограничивающим) фактором, интенсивность которого близка к минимуму, необходимому организму.

Блестящий пример действия закона Либиха приводит в сво­их «Записках сельского ветеринара» Джеймс Харриет. На одной скотоводческой ферме разразилась эпидемия непонятной и смертельной болезни телят. Никаких следов инфекции не было, телята содержались в прекрасных условиях и паслись на изоби­льных лугах. После мучительных размышлений ветеринар по­нял, что в почве этих лугов практически отсутствовал необходи­мый телятам микроэлемент — медь. После внесения в корм со­держащих медь добавок все уцелевшие телята выздоровели в течение суток. В данном случае медь оказалась лимитирующим фактором, и телята оказались по этому фактору в зоне гибели.

Реальный организм или популяция подвергаются воздейст­вию многих факторов, и поэтому рассмотренные «одномерные» законы существования видов в их экологических нишах нужда­ются в дополнениях для «многомерного» случая:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности по одному фактору и узкий — по другому;

• виды с широким диапазоном толерантности ко всем фак­торам наиболее широко распространены и легко осваива-

18 Часть I. Введение в экологию

ют новые места обитания (классические примеры таких видов — воробьи, крысы, вороны);

• диапазоны толерантности по отдельным факторам могут зависеть друг от друга (например, при дефиците в почвах связанного азота злакам и другим травам требуется больше воды);

• в период размножения диапазоны толерантности у боль­шинства видов сужаются, а диапазоны толерантности у де­тенышей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок уже, чем у взрослых организмов.

Узкий диапазон толерантности по какому-либо фактору обычно является признаком высокой специализации вида. Од­ним из таких факторов у фитофагов (растительноядных) являет­ся степень всеядности вида, которую можно определить по ко­личеству потребляемых видов растений. Например, симпатич­ный сумчатый медведь коала питается почти исключительно листьями эвкалипта и соответственно живет только в эвкалипто­вых лесах Австралии. Большая панда питается только побегами бамбука и потому получила прозвище «бамбуковый медведь». (Заметим, что, с точки зрения зоолога-систематика, и коала, и панда медведями не являются.) Противоположный случай — на­стоящие медведи, которые благодаря своей всеядности могут процветать в самых разнообразных условиях, если их не трогает единственный опасный для них хищник — человек. Точно так же большинство копытных животных могут процветать, питаясь самыми различными видами растений. Понятно, что специали­зированные виды имеют преимущество в стабильных экосисте­мах, к условиям которых они приспособлены лучше, чем ви­ды-конкуренты с их широкими диапазонами толерантности. Од­нако такая специализация оказывается гибельной, когда условия в экосистеме меняются.

1.3. Популяция в равновесии

Тот факт, что популяция в состоянии равновесия всегда на­ходится на краю диапазона толерантности по лимитирующему фактору, заставляет задуматься об условиях, при которых равно­весие популяции сохранится или она погибнет. Ведь получается, что природные популяции, находящиеся в равновесии со средой

^ Глава 1. Основные понятия и законы 19

обитания, всегда балансируют на грани вымирания! Физические условия, такие как температура, количество осадков или солёность природных вод, обычно практически не зависят от жизнедеятельности организмов и действуют как жесткие лими­тирующие факторы. Поэтому, если один из таких факторов яв­ляется лимитирующим, то популяция будет угнетена и действи­тельно на грани вымирания. Следовательно, лимитирующий фактор у благополучной, вполне процветающей популяции дол­жен зависеть от неё самой. Такими факторами могут быть по­требляемые популяцией пищевые ресурсы, численность хищни­ков или паразитов, внутривидовая конкуренция.

Рассмотрим в качестве примера случай, когда численность или биомасса ограничены каким-либо возобновляемым пище­вым ресурсом. Равновесие возможно, когда скорость возобнов­ления лимитирующего ресурса точно равна скорости его потреб­ления, но каким образом и при каких условиях такой баланс поддерживается? Ответ на этот вопрос требует специального не­большого исследования, для которого рассмотрим простую мате­матическую модель.







Рис. 1.6. Взаимодействие популяции с лимитирующим фактором или ресурсом. По горизонтали отложены порядковые номера поколений. Равновесная числен­ность популяции соответствует нулевому значению отклонения от равновесия. Варианты развития: а — равновесие неустойчиво, при малейшем исходном от­клонении от равновесия популяция либо растёт, либо вымирает; б — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность плавно возвра­щается к равновесному значению; в — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность возвращается к равновесному значению, со­вершая вокруг него затухающие колебания; г— равновесие неустойчиво, числен­ность популяции совершает расходящиеся от равновесия колебания





оставить комментарий
страница1/9
Дата12.10.2011
Размер2,54 Mb.
ТипУчебник, Образовательные материалы
Добавить документ в свой блог или на сайт

страницы:   1   2   3   4   5   6   7   8   9
хорошо
  1
отлично
  4
Ваша оценка:
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rudocs.exdat.com

Загрузка...
База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2017
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Анализ
Справочники
Сценарии
Рефераты
Курсовые работы
Авторефераты
Программы
Методички
Документы
Понятия

опубликовать
Документы

наверх