С. А. Остроумов Биологический факультет мгу им. М. В. Ломоносова, кафедра гидробиологии, Москва, Воробьевы Горы, 119899 icon

С. А. Остроумов Биологический факультет мгу им. М. В. Ломоносова, кафедра гидробиологии, Москва, Воробьевы Горы, 119899


5 чел. помогло.

Смотрите также:
В. А. Костенко мгу им. М. В. Ломоносова Россия, 119899, Москва, гсп-3, Воробьевы горы, мгу...
С. А. Остроумов (Москва, мгу им. М. В. Ломоносова, Биологический факультет)...
Программа учебного курса Инженерная геология, часть 2...
Монархическое движение в россии: 1905-1917 гг. (На материалах уфимской губернии)...
В. А. Костенко 119899, Москва, гсп-3, Воробьевы горы, мгу, 2-й учебный корпус, ф-т вмиК, тел...
С. А. Остроумов Москва 119991, Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова...
Славяне и финны на северо-западе древнерусского государства...
С. А. Остроумов 119991, Москва гсп-1, Ленгоры, Московский гос университет им. М. В. Ломоносова...
Чехов и проблема идеала (Смена этико-эстетической парадигмы на рубеже XIX xx веков)...
П. М. Михеев Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова...
Xvi международные рождественские образовательные чтения...
Роль информационно-коммуникационных технологий в развитии международного бизнеса...



скачать
опубликовано с редакц. изменениями: Остроумов С.А. Некоторые подходы к системе критериев экологической опасности антропогенных воздействий на организмы и экосистемы // Сибирский экологический журнал. 2003. № 2. С.247-253. ISSN 0869-8619. http://scipeople.com/publication/68656/


УДК 574.6: 574.635: 574.685

Некоторые подходы к системе критериев экологической опасности антропогенных воздействий на организмы и экосистемы


С.А. Остроумов

Биологический факультет МГУ им. М.В.Ломоносова, кафедра гидробиологии, Москва, Воробьевы Горы, 119899


Антропогенные воздействия на организмы, экосистемы и биосферу весьма разнообразны (например, Абакумов, Максимов, 1988; Флеров, 1989; Безель и др., 1994; Криволуцкий, 1994; Касумян, 1995; и др.). Возникает проблема правильного определения приоритетов в усилиях по предотвращению вредных последствий антропогенных воздействий. Поэтому идет поиск критериев, на основе которых формулируется более взвешенное представление о степени опасности того или иного антропогенного воздействия на организмы и экосистемы (Строганов, 1976; Филенко, 1988).

Наиболее важные аспекты, которые характеризуют негативное воздействие антропогенных факторов (например, Криволуцкий, 1994) и химических веществ в том числе (например, Филенко, 1988), широко обсуждаются в литературе. Вместе с тем окончательная систематизация подобных показателей и критериев еще не закончена, и необходимы дальнейшие усилия в этом направлении.

Цель данного сообщения – продолжить поиск подходов к разработке системы критериев экологической опасности, а также изложить (в качестве примера, на котором удобно проиллюстрировать применение системы критериев) некоторые новые экспериментальные данные о воздействиях на организмы ксенобиотиков из сравнительно недостаточно изученного класса поверхностно-активных веществ (ПАВ).

Статья основана на докладах, которые автор сделал в Институте пресноводной экологии (Берлин, 4 сентября 1998), лаборатории компании Проктер энд Гэмбл (Procter & Gamble) (Брюссель, 3 сентября 1998), на секции ботаники МОИП (19 ноября 1998), на семинаре лаборатории аналитической экотоксикологии Института проблем экологии и эволюции (ИЭМЭЖ) РАН (2 декабря 1998), а также на съезде Американского общества лимнологии и океанографии (American Society of Limnology and Oceanography, 1-6 февраля 1999, г.Санта-Фе, США).


^ 1. Три критерия, часто используемые на практике при классификации экологической опасности загрязняющих веществ

Проблема поиска критериев для определения экологической опасности веществ активно разрабатывалась в плоскости оценки токсического загрязнения экосистем Н.С.Строгановым и его школой (например, Строганов, 1976; Филенко, 1988) и другими исследователями (Флеров, 1989; Безель и др., 1994; и др.).

Для критического рассмотрения существующих подходов и критериев для классификации веществ по степени их опасности для окружающей среды можно взять следующую систему критериев, существующую в странах Европейского Сообщества (European Community). Эта четко сформулированная система оценки и классификации экологической опасности (environmental hazards) химических веществ базируется на сочетании следующих трех критериев (de Bruijn, Struijs, 1997).

Критерий 1. Острая токсичность. Критерий работает на основе определения ЛК50 для трех групп организмов - рыб, водорослей и дафний. Из полученных данных выбираются минимальные величины ЛК50, соответствующие максимальной токсичности. Возникает вопрос, достаточно ли учитывается опасность воздействий на другие группы водных организмов. Еще больший вопрос вызывает акцентировка именно летальных эффектов. Не происходит ли при этом недооценка сублетальных эффектов или сравнительно мягких воздействий на поведение организмов?

Критерий 2. Способность вещества к биоразрушению в водной среде. Определяется с помощью ряда лабораторных тестов в аэробных условиях при концентрациях тестируемых веществ от 2 до 100 мг в литре (в некоторых вариантах тестов при значительно меньших концентрациях 5 -50 микрограммов в литре). Разрушение веществ происходит под воздействием микроорганизмов, с поглощением О2 и выделением СО2. Считается, что вещество обладает высокой способностью к биоразрушению (readily biodegradable), если оно разрушается более чем на 80% за период не более 10 дней в тесте, который длится 28 дней (Painter, 1997).

Вещество считается обладающим экологической опасностью, если оно обладает достаточно высокой токсичностью (низкое значение ЛК50), но при этом не обладает высокой способностью к биоразрушению под действием микроорганизмов. В соответствии с этой системой критериев, если вещество быстро разрушается (окисляется) микроорганизмами, оно не подлежит классификации как опасное для окружающей среды (за некоторыми исключениями). Так, исключением является случай, когда острая токсичность высока, ЛК50 менее 10 мг/л, и при этом имеется высокий потенциал для биоаккумуляции- см. следующий критерий).

Критерий 3. Способность вещества к биоаккумуляции. Считается, что эта способность опасно высока, если фактор биоаккумуляции (BCF) более 100 или если логарифм коэффициента распределения вещества в системе октанол-вода более 3.

Вышеизложенная система критериев имеет свои преимущества и продумана в концептуальном отношении. Однако, возникает немало вопросов и как думается, при таком подходе некоторые неблагоприятные эффекты могут ускользать от внимания исследователя. Представляется, что неполная адекватность именно такой системы критериев и конкретной схемы их использования (de Bruijn, Struijs, 1997) связана с недооценкой других аспектов экологической опасности веществ - например, опасности снижения концентрации кислорода в водной среде в результате его поглощения микроорганизмами, быстро окисляющими те ксенобиотики, которые легко подвержены биоразрушению (readily biodegradable) (табл. 1). Еще один экологически опасный феномен - возможное изменение поведения организмов в результате воздействия загрязняющего вещества на рецепторы организма. Воздействие химических веществ на рецепторы не требует накопления ксенобиотика внутри организма и вполне может происходить без биоаккумуляции вещества, т.е. в условиях низких значений фактора биоаккумуляции (BCF < 100). В последнем случае, если пользоваться вышеуказанным критерием 3, такое вещество считается не опасным - хотя, с другой стороны, изменение поведения может вызвать уход данного вида из экосистемы и снижение ее видового богатства, что нельзя игнорировать с экологической точки зрения.

Поэтому, признавая ценное, присутствующее в существующих системах критериев оценки и классификации экологической опасности, необходимо совершенствовать принципы классификации веществ по их воздействию на организмы и экосистемы и продолжать поиск более полных и адекватных систем критериев.


^ 2. Концепция уровней организации живой материи (живых систем) как основа подхода к системе критериев экологической опасности антропогенных воздействий


Были опубликованы работы, в которых классификация антропогенных воздействий на живую природу была проведена на основе концепции уровней организации живой материи (Яблоков, Остроумов, 1985). Прошедшее со времени этих публикаций время подтвердило обоснованность этого подхода. Многие последующие публикации других авторов дали новые примеры экологически неблагоприятных воздействий на живую природу, которые вписываются и хорошо классифицируются с помощью подхода по уровням организации живых систем (например, Безель и др., 1994; Криволуцкий, 1994; Касумян, 1995). Возможный вариант системы, которая упорядочивает и объединяет значительное разнообразие экологически значимых эффектов, связанных с антропогенным воздействием на организмы и экосистемы, приведен в таблице 2. Думается, что подобный подход мог бы быть полезным при разработке более полной системы критериев для оценки и классификации экологической опасности антропогенных воздействий, в том числе экологической опасности загрязняющих веществ.

Центральное место в данном варианте анализа экологической опасности занимают четыре группы потенциальных нарушений под воздействием антропогенных факторам, которые соответствуют следующим уровням:

1. Уровень индивидуальных и популяционных откликов организмов (например, классические проявления токсичности, увеличение смертности и др.).

2. Уровень агрегированных откликов (например, изменение первичной продуктивности экосистемы, изменение концентрации хлорофилла в воде и др.).

3. Уровень устойчивости и целостности экосистемы (подробнее чуть ниже).

4. Уровень вклада экосистемы в биосферные процессы (например, изменение биогеохимическиx потоков химических элементов через экосистему).

В предложенном подходе к анализу экологической опасности, как отмечалось, должное место занимает опасность воздействия на устойчивость и целостность экосистемы, конкретным примером которой может служить опасность ослабления связи между планктоном и бентосом (plankton-benthos coupling). Если антропогенное воздействие ослабляет именно эту связь в водной экосистеме, то последствия представляются весьма неблагоприятными (Остроумов и др., 1997). Детализация этого положения может быть сделана при анализе возможных последствий снижения скорости фильтрации воды и изъятия из нее сестона такими активными фильтраторами, как двустворчатые моллюски (Таблица 3), поскольку именно фильтрационная активность двустворчатых моллюсков является одним из важных примеров реализации и поддержания планктонно-бентосного сопряжения. В этой связи целесообразно рассмотреть данные о том, насколько фильтрационная активность моллюсков подвержена воздействию различных ксенобиотиков, которые могут загрязнять водную среду.


^ 3. Пример потенциальной экологической опасности воздействий, не связанных с гибелью организмов: воздействие ксенобиотиков на скорость фильтрации воды гидробионтами

Установлено, что ряд ксенобиотиков могут ингибировать скорость фильтрации воды водными беспозвоночными. И органические, и неорганические вещества, которые могут загрязнять морские и пресноводные экосистемы, способны ингибировать фильтрацию воды гидробионтами (Smaal, Widdows, 1994; Donkin et al., 1997; Ostroumov, 1998). Cреди веществ, которые способны ингибировать фильтрацию воды двустворчатыми моллюсками при хроническом и краткосрочном воздействии, отмечены металлы (например, медь), металорганические соединения (TBT, DBT), многие органические соединения - ароматические углеводороды, флуорантрен, бензо[a]пирен, полихлобифенилы (Smaal, Widdows, 1994) и пестициды (Donkin et al., 1997).

Наши данные, полученные на мидиях Mytilus edulis, также подтверждают эту возможность. Нами изучался представитель класса широко применяемых в промышленности оксиэтилированных алкилфенолов, неионогенный ПАВ Тритон Х-100 (ТХ100). Вещества этой группы содержатся в загрязненных и сточных водах и могут загрязнять водемы. Опыты показали, что ТХ100 способен ингибировать скорость фильтрации воды и изъятие из нее водорослей мидиями (таблица 4 и 5).

При концентрации ТХ100 1 мг/л концентрация клеток водорослей после 60-минутного периода фильтрации составляла 3143 клетки в 0.5 мл воды по сравнению с концентрацией в контроле, равной 1330.8 клетки в 0.5 мл (таблица 4), т.е. в присутствии ТХ100 концентрация клеток водорослей превышала контроль (в результате ингибирования фильтрации) более чем вдвое и составляла 236.2 % по отношению к контролю. При увеличении концентрации ТХ100 до 4 мг/л концентрация клеток после периода фильтрации составила 10329 клеток в 0.5 мл, по сравнению с 1261.3 клеток в 0.5 мл в контроле, т.е. в присутствии ПАВ концентрация клеток более чем в восемь раз превысила контрольные показатели, составив 818.9 % по отношению к контролю (таблица 5). Таким образом, ингибирование нарастало при увеличении концентрации ПАВ.

Изложенные выше данные об ингибирующем воздействии неионогенного ПАВ на фильтрацию воды моллюсками хорошо согласовывались с данными, полученными при изучении воздействия других веществ (Остроумов и др., 1997). Этот тип воздействий антропогенных веществ представляется особенно важным ввиду опасности нарушения процессов самоочищения воды (Ostroumov, 1998) и возникновения других неблагоприятных последствий, связанных со структурно-функциональными нарушениями в экосистеме (см. также таблицу 3 в данной статье).

Предложенная выше система критериев (таблица 2) удобна тем, что позволяет проследить связи между конкретными антропогенными эффектами на ту или иную физиологическую функцию организмов (или на поведение организмов) и дальнейшими экологическим последствиями, которые могут проявиться на различных надорганизменных уровнях. Более того, эта таблица не просто позволяет, но также и напоминает о необходимости проследить указанную связь и указывает на некоторые из важнейших аспектов нарушений на надорганизменном уровне, возможность появления которых представляет несомненную экологическую опасность. Тем самым анализ возможной экологической опасности конкретных антропогенных воздействий на организмы и их функционирование углубляется и облегчается благодаря определенному алгоритму.

Выводы

1. Существующая система критериев для классификации веществ по их опасности для окружающей среды, принятая в ряде стран и основанная на сочетании трех критериев (острая токсичность, способность к биоразрушению гетеротрофными микроорганизмами, способность к биоаккумуляции) недостаточно адекватна и может приводить к недооценке экологической опасности некоторых веществ, формально не подпадающих под все критерии этой системы.

2. При использовании в качестве одного из критериев для оценки степени экологической опасности загрязняющих веществ способности (или неспособности) веществ подвергаться биоразрушению гетеротрофными микроорганизмами следует принимать во внимание то, что при окислении органических веществ микроорганизмами возникает экологическая опасность снижения содержания в воде растворенного кислорода, которая в определенных условиях может оказаться экологически более значимой, чем факт снижения концентрации разрушаемого вещества.

3. При использовании в качестве критерия оценки экологической опасности вещества его способности к биоаккумуляции необходимо учитывать также то, что помимо биоаккумуляции, имеется также и возможность экологически опасных воздействий на рецепторы организмов; в последнем случае не обязательно наблюдается значительная биоаккумуляция.

4. Предложена общая концепция уровне-блочного подхода к анализу экологической опасности антропогенных нарушений в экосистемах. Эта концепция может использоваться при разработке критериев и принципов оценки экологической опасности антропогенных воздействий, в том числе ксенобиотиков и загрязняющих веществ.

5. Получены новые экспериментальные данные о воздействии синтетических органических веществ (в том числе неионогенного ПАВ из класса оксиэтилированных алкилфенолов) на фильтрацию воды гидробионтами, что существенно дополняет сведения об опасности нарушения связи между планктоном и бентосом при воздействии антропогенных веществ.


Благодарность. Часть данных, упоминаемых в статье, была получена благодаря поддержке EERO (European Environmental Research Organization) и Международной Биосферной Группы (International Biospherics Group). Работа поддержана MacArthur Foundation (в рамках конкурса индивидуальных исследовательских проектов Программы по глобальной безопасности и устойчивому развитию). Автор благодарит за научное сотрудничество П. Донкина (P. Donkin), за обсуждение затронутых вопросов сотрудников кафедры гидробиологии В.Д.Федорова, О.Ф.Филенко, А.Г.Дмитриеву, А.И.Азовского, Н.В.Карташеву, за советы Г.А.Заварзина, М.Е.Виноградова, Ю.И.Чернова и Д.А.Криволуцкого, а также проф. Крист. Стейнберга (Prof. Ch. Steinberg), Н. Вальца (Prof. N. Walz), Т. Фейтеля (Dr. T. Feijtel).


Список литературы

Абакумов В.А., Максимов В.Н. Экологические модуляции как показатель фонового состояния водной среды // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем. Труды Советско-французского симпозиума. -Л. : Гидрометеоиздат. - 1988. - С. 104 -117.

Касумян А.О. Обонятельная и вкусовая рецепция и поведение рыб: эколого-физиологические и онтогенетические аспекты. Автореферат...доктора биол.наук. - М. -1995.- 46 с.

Безель В.С., Большаков В.Н., Воробейчик Е.Л. Популяционная экотоксикология. М.: Наука. 1994. 81 с.

Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экотоксикологическом контроле. М.:Наука.1994. 272 с.

Остроумов С.А., Донкин П., Стафф Ф. Ингибирование анионным поверхностно-активным веществом способности мидий Mytilus edulis фильтровать и очищать морскую воду // Вестник Московского ун-та. Биология. 1997. № 3. С. 30-36.

Остроумов С.А., Донкин П., Стафф Ф. Нарушение фильтрации под воздействием синтетических поверхностно-активных веществ двух классов // ДАН. 1998. Т. 362. № 4. С. 574-576.

Строганов Н.С. Токсическое загрязнение водоемов и деградация водныых экосистем // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т.3. Водная токсикология. 1976. М. : ВИНИТИ. С.5-47

Филенко О.Ф. Водная токсикология. Черноголовка: Изд-во Московского ун-та. 1988. 156 с.

Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука. 1989. 144 с.

Яблоков A.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М., Наука, 1985. 176 с.

de Bruijn, J., Struijs J. Biodegradation in chemical substances policy. In: S.Hales, T.Feijtel, H.King, K.Fox, W.Verstraete (Eds) Biodegradation kinetics. 1997. SETAC-Europe, Brussels, p.33-45.

Donkin P., Widdows J., Evans S.V., Staff F., Yan T. Effects of neurotoxic pesticides on the feeding rate of marine mussels Mytilus edulis // Pestic. Sci.-1997.- V.49. -P.196-209.

Ostroumov S. Biological filtering and ecological machinery for self-purification and bioremediation in aquatic ecosystems: towards a holistic view // Rivista di Biologia/Biology Forum. 1998. Vol. 91. - P. 221-232.

Painter H. Biodegradability tests: can they yield kinetic constants? In: S.Hales, T.Feijtel, H.King, K.Fox, W.Verstraete (Eds) Biodegradation kinetics. 1997. SETAC-Europe, Brussels, p.55-67.

Smaal A., Widdows J., The scope for growth of bivalves as an integrated response parameter in biological monitoring // In: Kremer K., editor. Biomonitoring of Coastal Waters and Estuaries. 1994. Boca Raton: CRC press. p. 247.


Abstract:

Some approaches to the system of criteria for environmental hazards of anthropogenous effects on organisms and ecosystems

S.A.Ostroumov


The paper is providing a critical discussion of the classification criteria for environmental hazards which is being used in some states - e.g., the states of EC (European Community)-in order to decide in what classification category a substance will enter. A new system of criteria for environmental hazards is proposed. The system includes four blocks according to the four levels of anthropogenous disturbances in living systems. As an example of a non-lethal but potentially important effect produced by a man-made chemical, some new data on the inhibitory effects of a surfactant on bivalves are presented. A non-ionic surfactant Triton-X100 inhibited the water filtration by mussels. Various ecologically important consequences of the inhibition of water filtration are discussed. The efficiency of the proposed system of criteria was demonstrated.


Автореферат:

УДК 574.6: 574.635: 574.685

Некоторые подходы к системе критериев экологической опасности антропогенных воздействий на организмы и экосистемы


С.А. Остроумов

Дается критический анализ критериев, применяемых в некоторых странах (например, странах Европейского Сообщества) для определения степени экологической опасности химических веществ. В рамках поиска альтернативы или более адекватной и полной системы критериев предлагается новая система. Эта система включает в себя четыре блока, в соответствии с четырьмя уровнями антропогенных нарушений в живых системах. В качестве примера нелетальных, но потенциально важных антропогенных воздействий, производимых синтетическим химически веществом, приводятся новые данные об ингибирующем воздействии поверхностно-активного вещества (ПАВ) на моллюсков. Показано, что неионогенный ПАВ Тритон Х-100 ингибировало фильтрацию воды мидиями. Обсуждаются экологически важные последствия подобного подавления фильтрации воды. Показана эффективность предложенной системы критериев оценки экологической опасности антропогенных воздействий, включая воздействие веществ-ксенобиотиков.


^ Далее – таблицы к статье:


Таблица 1. Критерии классификации опасности вещества с точки зрения окружающей среды, используемые в странах Европейского Сообщества (de Bruijn, Struijs, 1997) и неполная адекватность системы их использования

№№ Критерий

Предпосылки, принимаемые при использовании данных критериев

Критические замечания

1 Острая токсичность ЛК50(LC50 ): минимальное значение из совокупности данных для рыб, дафний и водорослей)

    1. Три группы видов дают объективное представление о чувствительности биоты

    2. Если ЛК50 ( 50 ) имеет низкое значение, это плохо; если значение высокое, то токсичность низкая или отсутствует, и это хорошо

Нельзя судить о состоянии биоты, не учитывая отклик фильтрационной активности организмов-фильтраторов

2 Подверженность вещества к биодеградации

Если биодеградация быстрая, то это хорошо; чем быстрее биодеградация, тем лучше

При быстрой биодеградации с участием гетеротрофных микроорганизмов происходит быстрое потребление кислорода. Возможна опасность аноксии

3 Способность вещества к биоаккумуляции

(расчет фактора биоаккумуляции, BCF)

Если биоаккумуляция высока (BCF > 100), то это опасно и плохо. Если невысока, то это хорошо

Возможно воздействие вещества на рецепторы организма без биоаккумуляции вещества. Возможна опасность воздействия на поведение, в том числе опасность ухода организма из экосистемы



Таблица 2. Концепция уровне-блочного анализа экологической опасности антропогенных воздействий на организмы и экосистемы (по данным публикаций многих авторов, в том числе Яблоков, Остроумов, 1985; Абакумов, Максимов, 1988; Филенко, 1988; Флеров, 1989; Безель и др., 1994; Криволуцкий, 1994; Касумян, 1995; Donkin et al., 1997; с учетом новых экспериментальных данных автора)




Уровни нарушений

Примеры нарушений и их последствий (некоторые из них могут относиться к нескольким уровням)

1

Уровень индивидуальных и популяционных откликов

Токсические эффекты на отдельные виды организмов (увеличение смертности, снижение плодовитости, нарушения онтогенеза, патологии и др.); изменение вариабельности морфологических и функциональных показателей; генотоксичность; изменение поведения особей

2

Уровень агрегированных (надорганизменных) откликов

Изменение первичной продуктивности; изменение агрегированных показателей биомассы; изменение концентрации хлорофилла в водной среде; изменение концентрации растворенного кислорода

3

Уровень устойчивости и целостности экосистемы

Перестройки и/или ослабление связей между планктоном и бентосом (plankton-benthos coupling); перестройки и/или ослабление связей в трофической сети; Изменение уровня бактериальной деструкции; снижение скорости осветления / изъятия частиц из воды; снижение самоочищения воды; Снижение регуляторных воздействий при выпадении, уходе из экосистемы или при трофической пассивности организмов высших трофических уровней (дерегуляция)

4

Уровень вклада экосистемы в биосферные процессы

Изменение потоков С (например, седиментация пеллет, образуемых фильтраторами), N (например, азотфиксации) и других элементов (например, S, P), а также потоков энергии



Таблица 3

Экологическая опасность ингибирования фильтрации воды при воздействии СПАВ (или других загрязняющих веществ и антропогенных факторов) на фильтраторы


Нарушения, вызываемые снижением скорости фильтрации

Опасность возможных последствий (в скобках - номер данного пункта по порядку)

Повышение концентрации взвесей

-Снижение скорости фильтрации воды другими беспозвоночными (1);-Снижение прозрачности воды, проникновения ФАР (фотосинтетически активной радиации) и УФ (2);-Ухудшение условий обитания фитобентоса (3);

Снижение скорости изъятия клеток планктона из столба воды

-Чрезмерный рост концентрации клеток фитопланктона и/или бактериопланктона (4);-Снижение регуляторного воздействия фильтраторов на состав альгобактериального сообщества (5);-Увеличение детритообразования и заиления местообитаний донных сообществ (6);-Дисбаланс трофической сети консументов фитопланктона - например, улучшение кормовой базы для кишечнополостных (Scyphozoa, Ctenophora) (7);

Снижение скорости образования пеллет

-Снижение потока органического углерода, поступающего на захоронение в донных осадках (8);-Снижение концентрации органического углерода в донных осадках (9);

Снижение потоков ассимилируемого углерода и энергии

-Снижение скорости роста популяции фильтраторов (scope for growth) (10);-Снижение количества личинок-планктофагов и деформация трофической сети (11)



Таблица 4. Число клеток водорослей ^ Isochrysis galbana в сосудах с мидиями Mytilus edulis после 60-минутного периода фильтрации воды моллюсками при воздействии 1 мг/л неионогенного ПАВ Тритона Х-100 (ТХ100)

№ сосуда

Наличие или отсутствие Тритона

Х-100,

1 мг/л

Число клеток водорослей в 0,5 мл

Среднее число клеток водорослей

в 0,5 мл

1

+

5530; 5483; 5200

5404.3

3

+

3158; 3149; 3238

3181.7

5

+

2300; 2347; 2199

2282.0

7

+

1682; 1698; 1733

1704.3




Среднее число клеток для четырех сосудов c ПАВ ТХ100 (№ 1, 3, 5, 7)


3143.1

(стандартная ошибка 425.2)

2

-

-

-

4

-

1379; 1304; 1227

1303.3

6

-

1480; 1560; 1569

1536.3

8

-

1124; 1177; 1157

1152.7




Среднее число клеток для трех контрольных сосудов (№ 4, 6, 8)

1330.8

(стандартная ошибка 58.0

Оценка значимости различия средних в контроле и опыте (критерий Стьюдента): различие значимо (уровень значимости >99.9%; p=0.0007).

Условия опыта: Начальная концентрация клеток 18260.7 на 0,5 мл (стандартная ошибка 43.6). Температура 16 С. Число клеток подсчитывали с помощью счетчика Култера. В опыте использовали 16 животных. В сосудах с ПАВ находилось 8 мидий, в контрольных сосудах - 6 животных. В каждом из четырех экспериментальных сосудов емкостью 2 л находилось по 2 мидии. Суммарный сырой вес мидий составлял (с раковиной), г: сосуд 1 - 17.7; 3 - 18.4; 4 - 17.9; 5 - 17.3; 6 - 18.2; 7 - 17.9; 8 - 18.35


Таблица 5 Число клеток водорослей Isochrysis galbana в сосудах с мидиями Mytilus edulis после 60-минутного периода фильтрации воды моллюсками при воздействии 4 мг/л неионогенного ПАВ Тритона Х-100 (ТХ100)


№ сосуда

Наличие или отсутствие Тритона

Х-100,

4 мг/л

Число клеток водорослей в 0,5 мл

Среднее число клеток водорослей

в 0,5 мл

1

+

10270; 9961; 9860

10030.3

3

+

12186; 12067; 12013;

12088.7

5

+

11493; 11412; 11317

11407.3

7

+

7898; 7791; 7680

7789.7




Среднее число клеток для четырех сосудов c ПАВ ТХ-100 (№ 1, 3, 5, 7)

10329


2

-

927; 865; 891

894.3

4

-

1289; 1365; 1251

1301.7

6

-

1033; 1117; 1059

1069.7

8

-

1783; 1819; 1737

1779.7




Среднее число клеток для четырех контрольных сосудов (№ 2, 4, 6, 8)

1261.3


Оценка значимости различия средних величин в контроле и опыте (по критерию Стьюдента): различие значимо (уровень значимости более 99.99%; р = 3 x 10-10).

Условия опыта: Начальная концентрация клеток 13207.3 на 0,5 мл. Температура 16o С. Число клеток подсчитывали с помощью счетчика Култера. Средние показания счетчика Култера в фильтрованной морской воде - 66.5. В опыте использовали 16 животных. В сосудах с ТХ100 находилось 8 мидий, в контрольных сосудах - также 8 животных. В каждом экспериментальном сосуде емкостью 2 л находилось 2 мидии. Суммарный сырой вес мидий составлял (с раковиной), г: сосуд 1 - 14.22; 2 - 14.43; 3 - 14.14; 4 - 15.08; 5 - 15.01; 6 - 14.79; 7 - 15.36; 8 - 14.47.




Скачать 187,89 Kb.
оставить комментарий
Дата03.10.2011
Размер187,89 Kb.
ТипСтатья, Образовательные материалы
Добавить документ в свой блог или на сайт

отлично
  6
Ваша оценка:
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rudocs.exdat.com

Загрузка...
База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2017
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Анализ
Справочники
Сценарии
Рефераты
Курсовые работы
Авторефераты
Программы
Методички
Документы
Понятия

опубликовать
Документы

наверх