Эволюции icon

Эволюции


12 чел. помогло.
Смотрите также:
Концепция эволюции в биологии...
1. Ч. Дарвин основоположник учения об эволюции. Движущие силы эволюции...
Владимир дашкевич итоги эволюции результаты очеловечивания...
Литература аристотель...
Литература аристотель...
Доклад сделан на семинаре «Моделирование популяционных процессов»...
Билет №1
«Наука»
Методические указания по выполнению зачетных работ 1 полугодия «Общая биология» для обучающихся...
Ответ на сочинение Карпова, полковника в отставке...
Теория происхождения человека и общества Итоговая аттестация 2010 г...
Закон эволюции фундаментальных знаний...



Загрузка...
страницы: 1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11
вернуться в начало
скачать
Глава 4. Перенаселение


Явление перенаселения, согласно теории Ч. Дарвина, запускает весь процесс эволюционных преобразований организмов. Быстрый рост популяции приводит к нехватке жизненно важных ресурсов, вызывает борьбу за существование и толкает организмы к специализации, экологической и морфологической сегрегации.

Неизбежность перенаселения Дарвин вывел из закона Мальтуса о неограниченном размножении и проиллюстрировал теоретическими расчетами и фактическими примерами. Пара слонов – одного из менее плодовитых животных – дает за весь период размножения не более шести детенышей, но за 750 лет общая численность ее потомства достигла бы 19 млн. особей. Доказательством высокой размножаемости служит быстрый рост численности видов, ввезенных из других стран, например, чертополоха, рогатого скота и лошадей в Южной Америке. Высокая численность вида поддерживается даже при минимальной плодовитости. Буревестник несет одно яйцо, но это одна из самых многочисленных птиц. По мнению Дарвина, тенденция живого к неограниченному размножению является несомненным фактом.

Дальнейшие исследования показали, что в природе, как правило, не происходит резких колебаний численности животных и растений. Устойчивость популяций может быть обусловлена тем, что плотность населения по каким-либо причинам не достигает критического уровня или в популяции существуют особые механизмы регуляции, препятствующие появлению избыточных особей. Это позволяет утверждать, что численность организмов в природе не достигает значения, при котором между ними может возникнуть конкуренция и борьба за существование (Wynne-Edwards, 1962). Более того, по мнению некоторых исследователей, перенаселение и борьба за существование не только не являются необходимыми факторами эволюции, но наоборот, играют отрицательную роль, снижая темпы эволюции, способствуя угнетению организмов, их повышенной смертности и т.д.

В природе возможны три ситуации, характеризующие взаимосвязь численности организмов с ресурсами. В первом случае число особей не достигает своего предельного значения. Во втором случае размер популяции находится в полном соответствии с запасом ресурсов. В третьем случае количество организмов превышает критический уровень ресурсов, при котором возможно их обитание без конкурентной борьбы за существование (рис. 3).

В двух первых случаях перенаселения не возникает, и только в последнем случае в популяции образуется избыток особей, и, соответственно, появляется возможность эволюции по дарвиновской схеме.

Теоретически трудно объяснить, каким образом в природе может возникать устойчивое состояние перенаселения. Перенаселение ведет к повышению конкуренции и смертности организмов, поэтому должны вырабатываться эффективные механизмы регуляции численности, предотвращающие перенаселение. Но даже если допустить, что в природе отсутствуют такие механизмы регуляции численности, перенаселение может возникать только лишь на короткое время, так как лишние особи быстро погибнут из-за недостатка ресурсов, и численность популяции вновь придет в соответствие с запасом ресурсов. Неясно, может ли в таких условиях начинаться и идти эволюция, тем самым ставится под сомнение одно из важнейших положений дарвинизма о роли перенаселения как пускового механизма эволюционного процесса.

Поэтому одной из важнейших задач эволюционной экологии служит изучение механизмов регуляции плотности населения животных и решение проблемы перенаселении, т.е. вопроса о том, достигают ли организмы такой численности, при которой им не хватает ресурсов, возникает конкуренция, и происходит их избирательная выживаемость или смертность (Лэк, 1957; Wynne-Edwards, 1962; Шилов, 1977).


^ Экспериментальные исследования проблемы перенаселения


На первый взгляд проблему существования явления перенаселения легко можно решить с помощью экспериментальных исследований и наблюдений в природе. Для этого надо определить и сравнить между собой численность организмов, объем потребляемых ресурсов и запас ресурсов в их местообитаниях. Но сделать это оказалось непросто.

На первых этапах исследований было установлено, что в природе существуют какие-то механизмы регуляции численности, поддерживающие гомеостаз популяции. У растений было выявлено такое явление, как зависимая от плотности аккомодация роста. Например, у зеленой водоросли Clorella vulgaris выделяется вещество хлореллин, который при низкой плотности стимулирует рост, а при высокой, наоборот, угнетает растение. У животных также было установлено много разнообразных механизмов, противодействующих перенаселению. Однако в этих исследованиях обычно не удавалось выяснить характер взаимосвязи между численностью организмов и запасом необходимых ресурсов. Оставалось неясным, ограничивается ли размер популяции именно недостатком ресурсов или какими-то другими факторами.

Детальное изучение механизмов гомеостаза популяций началось сравнительно недавно с появлением новой биологической науки - поведенческой экологии. Одним из основателей поведенческой экологии был известный английский натуралист Д. Лэк. Его книга «Численность животных и ее регуляция в природе» (1957) положила начало всестороннему экспериментальному изучению социальной организации животных и ее роли в регуляции численности, защиты от хищников, формировании стратегий размножения, адаптаций к климату и другим факторам окружающей среды (Панов, 1983; Krebs, Davies, 1987; Хлебосолов, 1990). Результаты этих исследований позволяют не только выявить механизмы поддержания устойчивости природных популяций, но и оценить «давление» жизни и эффективность социальных механизмов, помогающих элиминировать «лишних» особей из перенаселенных популяций.

Многочисленные исследования, проведенные на примере насекомых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, показали, что главную роль в регуляции численности популяций играет территориальное и групповое поведение животных.

Территориальность – один из наиболее общих механизмов регуляции плотности населения. Подавляющее большинство животных охраняют индивидуальные территории и тем самым ограничивают численность конспецифичных особей в том или ином местообитании.

Помимо территориальности важную роль в регуляции численности и пространственного распределения животных играют механизмы группового поведения, в основе которого лежат принципы социального доминирования. Поскольку пищевые объекты в природе чаще всего распределены локально и требуют определенных усилий на их поиск, кормление в составе группы оказывается эффективнее, чем в одиночку. При недостатке пищи низкоранговые особи вытесняются из группы, покидают участок обитания этой группы и переселяются в менее пригодные для обитания места.

Эти две формы социального поведения тесно связаны друг с другом и являются крайними точками континуума поведения, связанного с пространственным распределением животных. Животные чутко реагируют на изменение условий существования и быстро изменяют свое поведение. Например, белые трясогузки (Motacilla alba) в Англии в зимний период кормятся в стаях на лугах или охраняют индивидуальные кормовые территории по берегам рек. Было установлено, что в зависимости от погодных условий, эффективность кормежки становилась выше попеременно в стаях или на охраняемых территориях, и в соответствие с этим птицы быстро изменяли свое поведение. Владельцы территорий часто оставляли свои участки и присоединялись к стаям, не проявляя заметной агрессии к посторонним птицам. И наоборот, трясогузки, постоянно обитающие в составе группы, при изменении кормовых условий пытались проникнуть на охраняемые территории (Davies, Houston, 1983).


^ Роль территориального поведения в ограничении численности животных


Многие животные охраняют индивидуальные территории. При этом возникает вопрос, влияет ли охрана территорий на общую численность особей в популяции? Для решения этого вопроса проводились многочисленные исследования, направленные на выявление «избыточных» особей в природе.

Одним из наиболее распространенных методов выявления ограничивающей роли территориального поведения служит искусственное удаление животных с охраняемых территорий. Эти исследования проводились в основном на птицах. После того, как с охраняемых территорий были удалены самцы и самки, освободившиеся территории быстро занимали не размножающиеся птицы и сразу приступали к гнездованию. Тем самым было установлено, что в большинстве популяций птиц имеется избыток особей, физиологически способных к размножению, но не гнездящихся из-за отсутствия свободной территории (Хлебосолов, 1990).

В целом ряде других исследований было показано, что социальные механизмы регуляции численности животных действуют не всегда, а лишь в том случае, когда плотность населения достигает критического значения. Например, у некоторых видов животных существует многолетняя циклическая динамика численности. Наблюдения за поведением белых куропаток (Lagopus lagopus) в тундре северо-восточной Якутии показали, что численность этих птиц колеблется с правильной периодичностью. В годы максимальной численности плотность гнездования куропаток в оптимальных биотопах достигает 45 пар на 1 км2. Соответственно размер охраняемых самцами территорий составляет 2,3 га. В последующие годы при снижении численности популяции размер индивидуальных участков самцов куропаток в тех же местообитаниях увеличивается в 2-3 раза. Визуальные наблюдения и результаты экспериментов по удалению птиц с гнездовых территорий показали, что даже в оптимальных биотопах плотность гнездования куропаток ограничивается с помощью территориального поведения только в период их наибольшей численности. В другие фазы цикла территориальные механизмы ограничения плотности гнездования куропаток в тундре не действуют (Andreev, 1988).

Изучение динамики численности зимующих воробьиных птиц в Европе, главным образом различных видов синиц (Paridae spp.), свидетельствует о том, что численность гнездящихся популяций у них подвержена значительным ежегодным колебаниям.

Судя по результатам многочисленных исследований, регуляция численности зимующих птиц происходит, прежде всего, за счет зимней смертности. Например, К. Янсон с соавторами (Jansson et al., 1981) проводил подкормку пухляков (Parus montanus) и хохлатых синиц (P. cristatus) в зимний период и установил, что в результате подкормки плотность гнездования птиц в последующем увеличилась почти вдвое. На основании этого был сделан вывод о том, что размер гнездовой популяции этих видов определяется степенью выживания птиц зимой.

Теплая погода зимой и высокий урожай семян приводит к выживанию большего количества синиц зимой и в дальнейшем к увеличению плотности их гнездования (Dunning, Brown, 1982). В условиях теплого климата, например в Англии, плотность гнездования большой синицы (P. major) и лазоревки (P. caerulens) вообще не зависит от уровня зимней смертности и ограничивается с помощью территориального поведения летом в сезон гнездования (Slagsvold, 1975).

Все эти данные свидетельствуют о том, что у зимующих воробьиных птиц численность гнездящихся популяций может регулироваться, вернее, ограничиваться как зимой, за счет повышенной смертности, так и летом, с помощью территориального поведения. При благоприятной ситуации с кормом в зимнее время повышается выживаемость птиц и их численность может достигать такого уровня, при котором включаются ограничивающие механизмы территориальности. В суровые зимы при бескормице, наоборот, численность птиц снижается настолько, что отпадает необходимость в регуляции плотности их гнездования весной (Хлебосолов, 1990).

Результаты изучения динамики численности животных свидетельствуют о том, что в природе постоянно или периодически возникает избыточное число особей, и при этом существуют абиотические или биотические механизмы регуляции численности, которые ограничивают дальнейший рост популяции.


^ Связь размера территорий с запасом пищевых ресурсов


Для подтверждения существования явления перенаселения в природе, помимо выявления избыточных особей и обнаружения механизмов ограничения плотности населения, необходимо определить, существует ли связь между численностью животных и запасом критических ресурсов.

В результате строгих количественных исследований были получены убедительные свидетельства тесной связи размера охраняемых территорий с запасом пищи. Появился целый ряд моделей, демонстрирующих механизмы установления размеров территорий в зависимости от продуктивности местообитаний. В ходе этих исследований несколько раз менялись представления о взаимосвязи территориального поведения с запасом пищевых ресурсов.

^ Механизмы установления размера территорий. В основе большинства моделей территориальности лежит так называемый принцип экономичности территориального поведения, высказанный впервые Дж. Брауном (Brown, 1964). Согласно этому принципу, территориальность целесообразна лишь в том случае, если выгода, получаемая от охраны территории, превышает затраты на ее охрану. Изучение механизмов регуляции численности нектароядных птиц показало, что территориальность у них возникает только при определенной плотности пищевых объектов. По мере увеличения или, наоборот, снижения обилия пищи охрана территории в какой-то момент становится невыгодной и птицы оставляют свои участки (Gill, Wolf, 1975).

Ф. Карпентер и Р. МакМиллен (Carpenter, MacMillen, 1976) предложили графическую модель, демонстрирующую зависимость территориального поведения птиц от обилия пищевых ресурсов. Результаты исследования биологии гавайских нектарниц (Vestiaria coccinea) показали, что птицы ведут себя в соответствии с предсказанной моделью и охраняют территории только в том случае, если они включают в себя примерно от 80 до 200 цветков. Наиболее интенсивно птицы охраняли территории, имеющие от 120 до 130 цветков (рис. 4).

В ряде работ по нектароядным птицам, белой трясогузке и некоторым другим видам было установлено, что охраняемые территории обеспечивают птицам, по крайней мере, суточный запас корма. Например, потребность колибри (Selasphorus rufus) в энергии составляет 3,0-7,4 ккал в сутки, а кормовые территории этого вида включают такое количество цветков, которые ежедневно производят нектар энергетической стоимостью 2,8-5,6 ккал (Gass et al., 1976). Эти исследования подтвердили точку зрения, что охрана территории ограничивает плотность населения птиц в соответствии с пищевыми ресурсами.

В дальнейшем появились работы, показывающие, что размер охраняемых территорий не всегда связан непосредственно с количеством корма. Было установлено, что при одном и том же запасе пищевых ресурсов размер территорий может различаться в зависимости от плотности населения и степени напряженности конкурентных отношений птиц. Эти исследования поставили под сомнение взаимосвязь территориального поведения с запасом пищевых ресурсов, а на первое место выдвинули конкурентные отношения претендующих на территорию птиц (Krebs, 1971; Verner, 1977; Myers et al., 1979).

В результате еще более детальных наблюдений удалось вновь подтвердить существование тесной связи территориального поведения с охраной необходимых ресурсов и одновременно объяснить причины изменения размера территорий при колебании численности птиц. Оказалось, что при низкой плотности населения в условиях ослабленной конкуренции птицы имеют возможность удерживать большие индивидуальные территории, включающие несколько высокопродуктивных участков. Поскольку местообитания птиц качественно неоднородны и включают различные по кормовой ценности участки, птицы, согласно принципу оптимального поведения, стремятся кормиться в местах, наиболее богатых пищей. При увеличении плотности популяции затраты на охрану территории возрастают. Птицам становится выгодно сократить их размер, хотя при этом количество наиболее кормных участков на территории уменьшается, и птицы вынуждены больше кормиться в малопродуктивных местах. В результате у них повышаются затраты на добывание пищи. В какой-то момент территории уменьшаются настолько, что рост затрат на добычу корма начинает опережать снижение затрат на охрану меньшей территории. Дальнейшее сокращение территории становится невыгодным для птиц. Этот момент и определяет минимальный размер охраняемой территории. Таким образом, размер охраняемой территории соответствует оптимальным соотношениям затрат, связанных с охраной территории и добычей корма (рис. 5).

Несмотря на то, что при изучении территориального поведения птиц удалось установить наличие тесной связи размеров территорий с запасом пищевых ресурсов, определение реального количества пищи на территории представляет крайне сложную задачу, поскольку для этого необходимо знать степень ее доступности для птиц. В естественных условиях трудно или вообще невозможно выяснить, насколько полно используют птицы запас доступной пищи. Поэтому для выяснения связи размера территории с запасом пищевых ресурсов значительный интерес представляют экспериментальные работы по увеличению или, наоборот, уменьшению количества пищи на охраняемых территориях. При проведении таких экспериментов птицы реагируют на изменение количества пищи сокращением или увеличением размера охраняемых территорий. Это позволяет более точно определить запас доступной пищи на охраняемых территориях птиц.

Интересные данные о связи охраняемых территорий с запасом пищи были получены в экспериментальных исследованиях, направленных на выявление степени доступности пищи в местообитаниях тундровых куликов (Хлебосолов, 1990). В тундре летом различные беспозвоночные, служащие кормом для куликов, достигают высокой численности. Создается впечатление, что для тундровых птиц пищи хватает с избытком, и напряженных конкурентных отношений между ними не возникает.

Для решения вопроса о запасе доступного корма в местообитаниях куликов были проведены эксперименты по огораживанию выводков дутышей (Calidris melanotos) на ограниченном участке. Выгородки сооружались в предпочитаемых местообитаниях куликов. Сразу после вылупления птенцов отлавливали, метили кольцами и переносили в выгородку. После этого ежедневно проводили наблюдения за выводком. Птенцов взвешивали, измеряли показатели роста, отмечали направление и скорость перемещения выводка. Параллельно такие же наблюдения вели за помеченными контрольными птенцами, живущими на свободе по соседству с выгородкой.

Поскольку площадь выгородки была заведомо меньше участка обитания птиц в природе, птенцам на огороженном участке через некоторое время стало не хватать корма, у них снизилась скорость роста, и можно было с уверенностью сказать, что птенцы используют весь доступный для них корм.

Основной пищей птенцов дутышей в первую неделю их жизни служат различные двукрылые насекомые, главным образом - комары-звонцы (Chironomidae). Учеты комаров внутри выгородки и за ее пределами показали, что подопытные птенцы дутышей использовали не весь имеющийся корм. В выгородке численность комаров-звонцов составляла 760 экз./м2, из них 650 мелких (0,2 мг) и 110 крупных (4 мг). Рядом с выгородкой общая численность комаров также была около 700 экз./м2, но доля крупных была значительно выше и составляла 350 экз./м2. Это свидетельствует о том, что птенцы питались только крупными комарами, а мелкие комары были непригодны для питания. Но и крупные комары были доступны птицам только при высокой численности. После того, как плотность крупных комаров в выгородке снизилась примерно до 110 экз./м2, их добывание стало неэффективно и рост птенцов сильно замедлился

Результаты экспериментов говорят о том, что не все пищевые объекты в тундре доступны для куликов. Для того чтобы служить пищей куликам, они должны быть сравнительно крупными и образовывать достаточно плотные скопления. Проведенные расчеты показали, что гнездовые территории куликов содержат такое количество доступного корма, которое обеспечивает максимальную скорость роста птенцов и высокую степень их выживания. Тем самым удалось выяснить, что с помощью территориального поведения ограничивается плотность гнездования куликов в точном соответствии с запасом пищевых ресурсов.


^ Динамическая модель регуляции численности организмов в природных популяциях


Рассмотренные выше данные позволяют провести объективный научный анализ вопроса о наличии или отсутствии явления перенаселения в природе. Результаты современных исследований говорят о том, что в популяциях животных имеются эффективные механизмы регуляции численности, с помощью которых плотность населения ограничивается в соответствии с запасом необходимых ресурсов. Тем самым поддерживается баланс между численностью организмов и ресурсами окружающей среды.

Несмотря на наличие механизмов поддержания устойчивости популяций, баланс между численностью популяции и запасом ресурсов часто нарушается. Регулярно появляется избыточные особи, которые постепенно элиминируются из популяции или, наоборот, размер популяции сокращается и не достигает предельно возможного значения. Это обусловлено тем, что в природе постоянно происходят периодические изменения – смена дня и ночи, сезонов года, многолетние колебания климата. Кроме того, в самих популяциях происходят периодические флюктуации, связанные с размножением, миграциями, линькой и т.д. Поэтому процесс регуляции численности носит не статический, а динамический характер.

На рисунке 6 показана динамическая модель регуляции численности, отражающая изменение соотношения размера популяции и запаса пищевых ресурсов на разных этапах годового цикла. Рассмотрим ее на примере сезонных изменений в жизни зимующих птиц.

В летний период численность гнездящихся птиц ограничивается с помощью территориального поведения. Плотность гнездования птиц обусловлена запасом пищевых ресурсов, необходимых для успешного выкармливания птенцов. В это время численность птиц находится в соответствии с запасом ресурсов. Зимой количество пищи сокращается, и это ведет к появлению избыточных особей, т.е. перенаселению. В результате много птиц погибает из-за недостатка корма. Весной опять появляется много пищи. Но численность птиц остается невысокой и до появления птенцов следующего поколения не соответствует возросшему уровню ресурсов. Таким образом, у зимующих птиц перенаселение возникает в зимний период и связано с сокращением запаса пищевых ресурсов. Именно в это время между ними может возникать острая борьба за существование и отбор наиболее приспособленных особей. Весной, наоборот, наблюдается недостаток птиц.

Перенаселение в косвенной форме может возникать и при отсутствии прямого дефицита ресурсов. Как мы отмечали выше, в результате экспериментов по удалению гнездящихся птиц со своих территорий было выявлено наличие большого количества птиц, физиологически способных к размножению, но не гнездящихся из-за недостатка пригодных для гнездования мест. Поскольку успех в борьбе за существование определяется не только выживанием особи, но и возможностью оставить потомство, избыток не гнездящихся особей с эволюционной точки зрения также следует рассматривать как перенаселение. Некоторые птицы, например, кулики, обладают низким уровнем смертности, и в их популяциях имеется большое количество репродуктивно зрелых особей, приступающих к гнездованию только на 5-7 год своей жизни. У этих птиц избыток не гнездящихся особей вызывает постоянную конкуренцию за брачного партнера и место гнездования.

Динамическая модель показывает, что, несмотря на наличие регуляторных механизмов, соотношение между численностью организмов и их ресурсами может существенно изменяться в разные периоды природного цикла. В результате периодических явлений в популяциях может возникать как перенаселение, так и снижение численности ниже предельно допустимого уровня. При нарушении баланса требуется довольно много времени для того, чтобы численность организмов вновь пришла в точное соответствие с запасом ресурсов. Благодаря периодичности природных явлений и динамичному характеру механизмов регуляции численности в природе регулярно возникает перенаселение, с помощью которого, согласно Дарвину, запускается весь дальнейший эволюционный процесс. Популяция может довольно долго находиться в состоянии перенаселения, и именно в этот момент эволюция идет наиболее интенсивно. После того как с помощью механизмов популяционного гомеостаза численность организмов вновь приходит в норму, интенсивность эволюционного процесса снижается.


* * *

В природе существуют различные механизмы регуляции численности животных и растений. Но наличие механизмов регуляции численности не препятствует существованию явления перенаселения в природе. С помощью механизмов популяционного гомеостаза поддерживается только общий баланс между численностью организмов и запасом необходимых ресурсов. В силу разных причин в популяциях часто происходит нарушение этого соотношения, возникает перенаселение и открывается возможность для начала, продолжения или изменения эволюционного процесса. Тем самым подтверждается важная роль перенаселения как пускового механизма эволюции.


^ Глава 5. Борьба за существование


Борьба за существование относится к одному из важнейших экологических факторов эволюции. Ч. Дарвин рассматривал борьбу за существование как объективный процесс взаимодействия организмов в природе, вызываемый противоречием между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью ресурсов окружающей среды. Борьба за существование возникает в результате перенаселения и, в свою очередь, является непосредственной причиной естественного отбора.

Представления Дарвина о борьбе за существование как взаимодействии организмов в природе и о противоречии между количеством нарождающегося в каждом поколении потомства и препятствиями на пути выживания его до следующего размножения составляет основу современного понимания сущности и причин борьбы за существование.

Дарвиновским термином «борьба за существование» описывается тот круг проблем, который изучает экология. Это понятие включает в себя весь комплекс взаимосвязей организмов с окружающей средой. На протяжении жизни каждая особь вступает в определенные отношения как с особями того же вида, так и с особями других видов. Они служат ей пищей, либо являются по отношению к ней хищниками, конкурентами в питании, паразитами. Наконец, каждая особь подвержена влиянию абиотических условий существования. Все эти разнообразные отношения с неживой и живой средой и называют со времен Дарвина борьбой за существование (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).


^ Формы борьбы за существование


В современной теории эволюции выделяют несколько форм борьбы за существование - биотические отношения организмов и взаимоотношения организмов с абиотическими факторами окружающей среды. К биотическим отношениям относят конкуренцию, хищничество, симбиоз (паразитизм, комменсализм, мутуализм).


^ Биотические отношения организмов


В учении Дарвина ведущая роль в процессе эволюционных преобразований организмов отводится биотическим отношениям. Поскольку адаптации организмов носят относительный характер, эволюция, по Дарвину, может происходить в результате соревнования и борьбы организмов друг с другом при неизменных условиях окружающей среды. Помимо этого, разные формы биотических отношений имеют неодинаковое эволюционное значение. Дарвин в качестве главной формы борьбы за существование рассматривал конкуренцию за ограниченные ресурсы. По его мнению, недостаток ресурсов и обусловленная этим внутривидовая и межвидовая конкуренция ведут к специализации, расхождению в разные экологические ниши, дивергенции и образованию новых видов. В современной эволюционной теории конкуренция также рассматривается как ведущая форма борьбы за существование, так как именно в соревновании проявляются основные противоречия между организмами, выступающие источником их эволюции.


Конкуренция


Под конкуренцией подразумевается ситуация, при которой для двух особей или для двух видовых популяций не имеется достаточного количества ресурса среды. Использование ресурса одной особью или одним видом уменьшает потребление его другой особью или другим видом, рост и выживание которых определяются недостатком этого ресурса.

Существуют различные подходы к определению понятия конку­ренции в зависимости от того, рассматриваются ли причины, вы­зывающие конкуренцию между организмами, использующими общие ресурсы, или же за основу берется результат влияния конкурен­ции на репродуктивный успех и популяционную динамику конкури­рующих организмов. Примером первого подхода может служить оп­ределение, данное А. Мильне (Milne, 1961), согласно которому конкуренция - это стремление двух или более животных получить преимущественный доступ к использованию общих ресурсов, если их запас недостато­чен для обоих (или всех) животных. В определениях подобного рода внимание акценти­руется, прежде всего, на ресурсах, за которые происходит конку­ренция. Отра­жением второго подхода служит определение конкуренции, данное Ю. Одумом (1986), которое гласит, что конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании. Существуют попытки дать определения конкуренции, которые отражали бы одновременно оба этих подхода (Law, Watkinson, 1989; Wiens, 1989).


^ Формы конкуренции


В природе существуют разные формы конкуренции. В экологических исследованиях, направленных на изучение взаимоотношений организмов в природных сообществах, обычно различают так называемую интерфе­рентную конкуренцию, при которой происходят прямые столкнове­ния между особями, и эксплуатационную конкуренцию, обусловлен­ную использованием общих ресурсов (Miller, 1967). В эволюционной теории обычно выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. По своему эволюционному значению эти две формы конкуренции существенно различаются.

^ Внутривидовая конкуренция возникает между особями, занимающими одну и ту же экологическую нишу, обладающими одинаковой морфофизиологической конституцией и имеющими одинаковые потребности в пище и других ресурсах. В результате внутривидовой конкуренции возникают и усиливаются различия между особями данного вида, которые ведут к постепенной дифференциации признаков и дивергенции.

^ Межвидовая конкуренция, наоборот, способствует поддержанию целостности видовых популяций. Конкуренция с другими видами заставляет совершенствовать адаптации к использованию специфических ресурсов и не позволяет организмам выходить за рамки своей собственной экологической ниши.

В природе существует баланс между этими двумя формами конкуренции. В зависимости от конкретной экологической ситуации, они могут уравновешивать друг друга или же одна из них преобладает.


^ Принцип конкурентного исключения


Систематическое изучение экологической и эволюционной роли конкурен­ции началось в прошлом столетии, когда экология оформи­лась в научную дисциплину. Оно было связано с наблюдением и анализом взаимоотношений организмов в природных сообществах и развитием экспериментальных методов.

Впервые детальные экспериментальные исследования механизмов внутривидовой и межвидовой конкуренции были проведены русским ученым Г. Гаузе и изложены в его знаменитой книге «Борьба за существование» (Gause, 1934). В опытах Гаузе разные виды инфузорий содержались вместе в условиях ограниченного количества пищи. Это приводило к их взаимному вытеснению. Например, при выращивании двух близкородственных видов инфузорий Paramecium caudatum и P. aurelia в одной культуре уже через 16 суток в пробирке оставались только особи P. aurelia, а все особи P. caudatum погибали (рис. 7). Гаузе на основании собственных экспериментов и математических работ В. Вольтерра (Volterra, 1926) и А. Лотки (Lotka, 1932) сформулировал положение о том, что в результате конкуренции два сосуществующих вида не могут занимать идентичные ниши. Совместное обитание возможно лишь в том случае, если виды используют разную пищу или ведут харак­терный образ жизни и, благодаря этому, получают преимущество над своим конкурентом (Gause 1934). Многие экологи и прежде придерживались точки зрения о том, что совместно обита­ющие виды должны обладать различными требованиями к среде оби­тания (см. обзор, Hutchinson, 1975). Однако после работ Г. Гаузе (1934), Д. Лэка (Lack 1944), Ч. Элтона (Elton 1946) и ряда дру­гих исследователей это положение оформилось в принцип конку­рентного исключения. Согласно этому принципу, два вида с одинаковыми экологическими требованиями не могут сосуществовать в одном месте (Hardin 1960).

Принцип конкурентного исключения играет исключительно важную роль в изучении взаимоотношений организмов в природных сообществах и анализе экологических факторов эволюции, так как устанавливает взаимосвязь между конкуренцией, экологической сегрегацией и видовой дифференциацией организмов.





Скачать 3.35 Mb.
оставить комментарий
страница3/11
Дата29.09.2011
Размер3.35 Mb.
ТипКнига, Образовательные материалы
Добавить документ в свой блог или на сайт

страницы: 1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11
плохо
  7
не очень плохо
  1
средне
  5
хорошо
  3
отлично
  16
Ваша оценка:
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rudocs.exdat.com

Загрузка...
База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2017
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Анализ
Справочники
Сценарии
Рефераты
Курсовые работы
Авторефераты
Программы
Методички
Документы
Понятия

опубликовать
Загрузка...
Документы

Рейтинг@Mail.ru
наверх