Автореферат разослан 24 ноября 2009 г icon

Автореферат разослан 24 ноября 2009 г


Загрузка...
скачать


На правах рукописи


Арылова Надежда Юрьевна


ЭКОЛОГИЯ САЙГАКА (SAIGA TATARICA TATARICA L., 1766) НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ В УСЛОВИЯХ ДЕПРЕССИИ ЧИСЛЕННОСТИ (на примере экорегиона Черные земли)


03.00.16. - экология


А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук


Ростов-на-Дону - 2009


Работа выполнена в лаборатории сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН


^ Научный руководитель: кандидат географических наук, старший научный сотрудник

Неронов Валерий Михайлович


Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Миноранский Виктор Аркадьевич


кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Переладова Ольга Борисовна
^

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова




Защита состоится 25 декабря 2009 г. в 17-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 в Южном федеральном университете по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ЮФУ, ауд. 304, e-mail: denisova777@inbox.ru, факс: (863) 2638723.


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148 и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru


Автореферат разослан 24 ноября 2009 г.


Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Денисова Т.В.


^ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Численность сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766), ранее наиболее массового вида копытных на территории Северо-Западного Прикаспия (более 800 тыс. особей в конце 50-х годов прошлого века), значительно сократилась и по экспертным оценкам в последние годы составляет от 15 до 19 тыс. особей. Такое многократное падение численности одни авторы (Букреева, 2002; Сидоров, Букреева, 2007; Близнюк, 2009) связывают с многолетними циклическими колебаниями и нахождением данной популяции на стадии спада своих популяционных возможностей. А. А. Данилкин (2003, 2005, 2009) объясняет это бесконтрольным, хищническим характером ее использования и отсутствием надлежащей охраны. По результатам изучения питания сайгаков высказано предположение, что снижение численности может быть связано с нехваткой предпочитаемых ими кормов из-за изменений растительного покрова в основных местах обитания (Абатуров и др., 2005; Абатуров, 2007; Ларионов, 2008). Приведенные гипотезы требуют дополнительного изучения и обоснования.

В 1995 г. сайгак был занесен в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). В 2002 г. сайгак был занесен в Красный список МСОП - Всемирного союза охраны природы, как вид, находящийся под угрозой исчезновения, а в 2004 г. СИТЕС и МСОП приняли специальные резолюции о неотложных мерах для сохранения этого вида в пределах ареала. На Международном совещании по охране сайгака (Элиста, 2002) был подготовлен проект Меморандума о взаимопонимании относительно сохранения, восстановления и устойчивого использования антилопы сайги (МоВ), к которому прилагается развернутый План действий. Согласно этим документам страны ареала сайгака должны обеспечить его эффективную охрану, расширять трансграничное и международное сотрудничество, способствовать обмену опытом и др. 24 июня 2009 г. Россия присоединилась к этому Меморандуму, который ранее был подписан Казахстаном, Узбекистаном и Туркменистаном, а также Монголией и международными организациями (IUCN, WWF, CIC, FFI). Соответственно, перед органами, отвечающими за охрану животного мира и устойчивое развитие сельского хозяйства и других отраслей экономики, встают новые задачи по восстановлению численности сайгака в Северо-Западном Прикаспии.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей экологии сайгака в Северо-Западном Прикаспии (на примере экорегиона Черные земли) в условиях депрессии его численности и разработка предложений по восстановлению популяции.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

  1. Обобщить данные об изменении ареала сайгака в разные исторические эпохи и выявить ведущие экологические факторы, которые действовали в прошлом и могут в настоящее время оказывать положительное или отрицательное воздействие на популяцию в Северо-Западном Прикаспии;

  2. Изучить особенности репродукции сайгака в условиях депрессии численности;

  3. Рассмотреть возможности применения «щадящих» методов для получения необходимых данных о состоянии популяции сайгака в условиях депрессии численности;

  4. Оценить возможности разведения сайгака в условиях неволи и полувольного содержания для сохранения генофонда и восстановления численности;

  5. Подготовить рекомендации для сохранения, восстановления и будущего устойчивого использования данной популяции сайгака, как ценного охотничьего вида.

Основные положения, выносимые на защиту.

  • За время своего исторического существования огромный по протяженности ареал сайгака значительно сократился и под влиянием различных природных и антропогенных факторов подвергся серьезной фрагментации. В настоящее время в Северо-Западном Прикаспии его площадь составляет всего 1/10 часть по сравнению с размерами области обитания в 50-х гг. прошлого века.

  • Нарушение половозрастной структуры в популяции сайгаков привело к значительному увеличению яловости самок. Отмеченное в 2003-2007 гг. увеличение доли взрослых самцов в популяции (до 12,5 %), позволяет надеяться на успешное восстановление численности сайгаков в Северо-Западном Прикаспии в недалеком будущем.

  • В условиях депрессии численности наибольшее влияние на популяцию сайгака в регионе Черных земель оказывают два фактора - браконьерство и высокий уровень численности волка.

  • Разведение сайгаков на фермах, наряду с повышением продуктивности животноводства, должно стать одной из приоритетных отраслей сельского хозяйства, например, в Республике Калмыкия.

  • Создание дополнительных ООПТ и объединение их в единую экологическую сеть, наряду с улучшением других мер охраны, должно стать важнейшим условием эффективной территориальной формы охраны сайгаков.

Научная новизна работы. Впервые проведен анализ всех накопленных данных по экологии сайгака на территории Северо-Западного Прикаспия. Выявлены основные особенности репродукции сайгака в условиях депрессии численности. Дана оценка некоторых современных «щадящих» методов популяционных исследований и рассмотрены перспективы их применения в будущем для обеспечения устойчивого использования ресурсов сайгака. Изучен опыт разведения сайгака в условиях неволи и полувольного содержания и выявлены основные экологические и экономические факторы, от которых зависит успех при практическом использовании предлагаемых технологий.

Практическая значимость. На основе анализа мирового опыта по разведению сайгаков в условиях неволи и их полувольного содержания даны рекомендации по внедрению в практику предложенных технологий, как альтернативного пути сохранения генофонда сайгака и восстановления его численности в природе. Разработана и рекомендована для практического применения методика сбора, первичной обработки и хранения различных образцов для лабораторных исследований. На основе апробации нескольких щадящих методов предложены наиболее перспективные для проведения мониторинга и популяционных исследований.

^ Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждались на трех межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН, а также на 10-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология – наука 21 века» (Пущино, 17-21 апреля 2006 г.); Конференции молодых ученых и сотрудников ИПЭЭ РАН (Москва, 5-6 октября 2006 г.); Научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия Северо-Западного Прикаспия» (Элиста, 19 - 21 октября 2006 г.); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 31 января-2 февраля 2007 г.); V Европейском конгрессе по млекопитающим (Сиена, Италия, 21-26 сентября 2007 г.); Международной школе-семинаре молодых ученых «Природная и антропогенная динамика степных экосистем и подходы к охране природы в меняющихся условиях среды» (с. Дьяковка, Саратовская область, 4 - 7 мая 2008 г.); Международной конференции «Dryland, Deserts and Desertification» (The Jacob Blaustein Institutes for Desert Research. Sede Boqer Campus. Israel, 14-17 декабря 2008 г.); Научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития агропромышленного комплекса юга России» (Элиста, 15-16 ноября 2008 г.); XXIX Международном конгрессе биологов-охотоведов (Москва, 17-21 августа 2009 г.); Конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 15-20 мая 2009 г.); Молодежной экологической конференции «Зеленый регион 61» (Ростов-на-Дону, 21-23 апреля 2009 г.).


Кроме того, за выполнение проекта по применению экосистемного подхода для сохранения и восстановления сайгака в 2006 г. я была удостоена премии ЮНЕСКО MAБ для молодых ученых, а за доклад «Спасение сайгака в наших руках», представленный на XXIX Международном конгрессе биологов-охотоведов, - третьей премии среди молодых ученых.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 26 научных работ, объемом 4,12 п.л., из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 83% (3,42 п.л.).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на ___ страницах печатного текста. Состоит из введения, восьми глав, рекомендаций, выводов и списка литературы. Содержит 9 таблиц и 69 рисунков. Список использованной литературы включает 486 источников, 80 из которых – работы иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю диссертации к.г.н. В.М.Неронову за поддержку и консультации при написании данной работы. Особую признательность выражаю сотрудникам лаборатории сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов ИПЭЭ РАН к.б.н. А.А. Лущекиной и к.г.н. Т.Ю. Каримовой за ценные советы и рекомендации, помощь в сборе и обработке полевого материала, а также сотрудникам лаборатории исторической экологии ИПЭЭ РАН к.б.н. Н.К Киселевой, д.б.н. А.Б. Савинецкому, к.б.н. Б.Ф. Хасанову, руководителю кабинета молекулярно-генетических исследований ИПЭЭ РАН д.б.н. М.В.Холодовой; аспиранту Университета Висконсин-Медисон (США) М.Ю.Дубинину, заведующей отделом экологических исследований Института комплексных исследований аридных территорий к.г.н. С.С.Улановой за предоставленные данные, которые были использованы мною для комплексного анализа. Я искренне благодарна за всестороннюю поддержку моих исследований руководству и сотрудникам Центра диких животных Республики Калмыкия и ООПТ в Калмыкии и Астраханской области. Свою признательность выражаю также фондам Wildlife Conservation Network (Sidney Byers Scholarship), Darwin Initiative, INTAS за финансовую помощь при проведении мною исследований экологии сайгака на территории Северо-Западного Прикаспия.

^ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Во введении кратко описано современное состояние сайгака, приводится мнение разных исследователей о причинах, приведших к катастрофическому падению численности вида, а также основные цели и задачи данного диссертационного исследования.

^ Глава 1. Природные условия экорегиона Черные земли

В главе по литературным данным охарактеризованы природные условия экорегиона Черные земли, который занимает около 2,5 млн. га на северо-западе Прикаспия. Эта территория представляет собой низменную равнину с засушливым климатом, где на бурых супесчаных почвах произрастают сообщества дерновинных злаков (различные виды рр. Agropyron, Stipa и др) и ксерофильных пустынных полукустарничков (рр. Artemisia, Kochia, Camphorosma и др.). Фауна региона представлена полупустынными видами, к которым и относится сайгак.

^ Глава 2. История формирования ареала сайгака

в разные эпохи

В пяти разделах данной главы описывается история формирования ареала сайгака в разные эпохи и основные различия между популяциями в пределах его современного ареала. Время и место возникновения рода Saiga пока еще не установлено, но палеонтологические находки указывают на то, что в плейстоцене (2 млн. - 9 тыс. лет назад) сайгак имел достаточно обширный ареал - от Англии на западе и до Аляски на востоке, от Новосибирских островов на севере и до хребта Каратау на юге Казахстана (Барышников и др., 1998).

На рубеже позднего плейстоцена и раннего голоцена огромный по протяженности ареал сайгака перестает существовать из-за значительного сокращения площади тундро-степных ландшафтов, благоприятных для обитания сайгака. В голоцене в результате массовых охот на сайгака и радикального изменения среды его обитания происходит дальнейшее сокращение размеров единого ареала сайгака, а в исторический период - его разделение на три части: европейскую (Восточная Европа) и среднеазиатскую (Казахстан, Узбекистан и Туркменистан), где обитает номинативный подвид S.t.tatarica, и центральноазиатскую (Монголия и Китай) - S.t.mongolica.

В конце ХХ в. прямое преследование животных и развитие сельского хозяйства привели к дальнейшему сокращению и фрагментации ареала сайгака (рис. 1), что создало реальную угрозу потери отдельных его группировок на таких изолированных территориях.





Рис. 1. Современное распространение сайгака (по: Lushchekina, Struchkov, 2001 с изменениями). 1 – ареал S. t. tatarica, 2 – ареал S. t. mongolica,

3 – места встреч S. t. tatarica

Глава 3. Район исследований, материалы и методы

Исследования проводились в 2003-2008 гг. в регионе Черные земли как в естественных условиях обитания вида, включая территории Государственного природного биосферного заповедника (ГПБЗ) «Черные земли» и пограничного с ним Заказника «Степной» (Астраханская область), так и в условиях вольерного содержания животных – в сайгачьем питомнике «Яшкульский» Центра диких животных Республики Калмыкия (рис. 2). Было проведено более 400 часов наблюдений, учтено более 30000 сайгаков разного пола и возраста. Распределение и половозрастная структура встречаемых стад и отдельных животных определяли визуально с помощью оптических приборов на автомобильных маршрутах, общей протяженностью более 3000 км. Учет новорожденных сайгачат, определение их веса, половозрастной структуры и смертности проводили на пеших трансектах (50 м шириной и 10 км длиной) по методике, разработанной в ходе участия в международном проекте Фонда Darwin Initiative. Для анализа были использованы данные по численности волка, браконьерству, численности домашнего скота, пожарам на территории Черных земель, а также сведения о среднемесячных температурах и количестве осадков (с конца 50-х годов по 2008 г. включительно), о ежедневных изменениях метеопоказателей в апреле-мае и ноябре-декабре (за 1996-2008 гг.) с четырех метеостанций, расположенных вблизи зоны обитания сайгака.




Рис. 2. Район проведения полевых исследований автора (2003-2008 гг.).

1- территория ГПБЗ «Черные земли», 2-территория Заказника «Степной», 3-точки встреч сайгаков (собственные данные), 4- питомник «Яшкульский»

Статистическая обработка анализируемых данных (t-критерий Стьюдента и Mann-Whitney тест) проводилась в программе Statistica 8.0. Представленный картографический материал был подготовлен с помощью программы MapInfo 8.5.

Для изучения питания сайгаков в природе «щадящими» методами нами был проведен фитолитный анализ помета, собранного в мае 2008 г. в ходе наблюдений за животными на ключевом участке Черных земель (45º58´ с.ш., 46º30´ в.д.). Было собрано более 100 свежих образцов экскрементов сайгаков, параллельно заложено 8 стандартных геоботанических площадок (10 х 10 м) и собран гербарий произрастающих здесь растений (28 видов). Составлена эталонная коллекция форм фитолитов, продуцируемых 9 видами злаков (Stipa capillata, S. lessingiana, S. sareptana, Роа bulbosa, Eragrostis minor, Agropyron desertorum, Anisantha tectorum, Bromus japonicus, Eremopyrum triticeum) и проанализированы фитолитные комплексы, выделенные из 12 образцов экскрементов. Выделение фитолитов из экскрементов сайгака проводили методом мокрого озоления в серной кислоте по методике Дж. Гейса (Geis, 1973) с некоторыми модификациями.

Для проведения неинвазивного мониторинга репродуктивного статуса самок сайгака методом гормонального анализа в питомнике «Яшкульский» в 2004-2006 гг. проведен сбор дубликатных образцов экскрементов и крови от 11 здоровых взрослых самок, которые находились в индивидуальных вольерах. У беременных и контрольных самок материал отбирался один раз в неделю до беременности (октябрь-ноябрь) и на протяжении первой половины беременности (декабрь-февраль); один раз в две недели - на протяжении второй половины беременности (март-апрель). Всего было собрано и проанализировано 274 образца плазмы крови и 400 образцов экскрементов сайгака. Концентрацию основных стероидных гормонов в плазме крови и в экскрементах определяли спектрофотометрически методом твердофазного иммуноферментного анализа (ИФА) (Розен, 1994), для чего использовались готовые наборы реактивов (DRG, США). Тестирование образцов экскрементов на «старение» проведено на 4-х животных (2 самки, 2 самца), у которых в марте при сухой погоде и температуре воздуха +5°С - +7ºС были взяты свежие образцы экскрементов. Образцы от каждого животного гомогенизировали и разделив на несколько частей, замораживали через разные промежутки времени, а затем измеряли концентрацию эстрадиола.

^ Глава 4. Анализ особенностей изменений репродукции сайгака при разных уровнях численности

Для выяснения причин катастрофического сокращения численности сайгака в Северо-Западном Прикаспии на основе литературных данных и собственных наблюдений (2003-2008 гг.) проанализированы многолетние изменения репродуктивных показателей сайгака, состояние его местообитаний и влияние различных природных и антропогенных факторов.

^ 4.1. Сроки и места массового гона сайгаков. За последние полвека количество мест гона сайгаков значительно сократилось, и они сместились с севера на юг Черных земель, что обычно связывают с возросшим фактором беспокойства и изъятием части пригодных для сайгака местообитаний под сельскохозяйственные угодья (Жирнов, 1985; Близнюк, 1995; Букреева, 2002). Это также может быть связано с увеличением количества декабрьских осадков на севере и уменьшением их на юге региона (Арылова, 2008). Несмотря на то, что в последнее десятилетие количество осадков, выпавших в декабре на территории Черных земель, примерно одинаковое, места гона сосредоточены на юге экорегиона (в основном, в ГПБЗ «Черные земли» и Заказнике «Степной»), что связано, скорее всего, с отсутствием беспокойства и наличием пригодных для сайгака местообитаний. Массовый гон сайгака при разных уровнях численности происходит примерно в одно и то же время (вторая декада декабря), однако продолжительность гона к настоящему времени увеличилась до 8,5 дней по сравнению с 5,5 днями в 50-х гг. ХХ в., что можно объяснить, в первую очередь, сокращением числа половозрелых самцов в популяции (Арылова и др., 2009).

^ 4.2. Сроки и места массового отела сайгаков. В ходе полевых исследований установлено, что, начиная с 2003 г., отел сайгаков происходит в одном скоплении, которое в этот период располагается на территории ГПБЗ «Черные земли» и пограничного с ним Заказника «Степной». Рождение молодняка обычно происходит при среднесуточной температуре около +15,9°С (по данным метеостанции Утта). Дата начала массового отела находится в прямой зависимости от сроков гона (коэффициент корреляции r=0.83, p<0,001) и в меньшей степени сопряжена с погодными условиями в этот период.

^ 4.3. Плодовитость самок сайгака. К середине 90-х гг. ХХ в. общая плодовитость самок и показатели их участия в размножении значительно сократились, что привело к увеличению яловости взрослых и молодых самок: так, в 2001 г. этот показатель достиг 76,1% и 97,2%, соответственно (Букреева, 2002; Букреева, Кравчук, 2004). Сокращение доли беременных самок связано с крайне низкой численностью самцов в популяции во время гона (например, в 2000 г. доля самцов во время гона составляла всего 0,9%, а в 2002 г. - около 0,6%) (Букреева, Сидоров, 2007). В 2006-2007 гг. по нашим данным доля половозрелых самцов в популяции увеличилась до 12,5%, но доля беременных самок продолжает оставаться низкой. Проведенный нами анализ показал, что низкая плодовитость сайгаков в 2001 и 2003 гг. могла быть связана с засушливыми условиями в течение всего 2000 и в летние месяцы 2002 гг., что привело к ухудшению кормовой базы.

^ 4.4. Количественные и качественные показатели новорожденных сайгачат. За последние 10 лет выход молодняка (в возрасте до 4 мес.) на одну самку в популяции снизился почти вдвое по сравнению с 50-ми гг. (0,7 и 1,2, соответственно) (рис. 3), а смертность молодняка в первые дни жизни в 1999-2008 гг. составила в среднем 11,1%, что вполне сопоставимо с показателями конца 50-х гг. – 9,5%.

Средний вес новорожденных сайгачат в последние годы (1998-2008 гг.) составлял 3,49±0,22 кг, что достоверно больше, чем отмечалось в более ранний период (1957 - 1997 гг. – 3,19±0,28 кг) (Mann-Whitney U=35.5, P=0.01). Вес новорожденных самцов с 1998 по 2008 гг. (3,6±0,2 кг) достоверно больше (Mann-Whitney U=6, P=0.03), чем до 1997 г. включительно (3,26±0,3 кг). Различия в весе самок за эти периоды статистически незначимы (3,39±0,17 кг и 3,11±0,26 кг, соответственно) (Mann-Whitney U=7.5, P=0.053) (рис. 4).

Так как ход эмбрионального развития будущего приплода определяется условиями питания беременных самок сайгака (Абатуров и др., 1982; Близнюк, Букреева, 2000), то результаты анализа весовых показателей новорожденных косвенно свидетельствуют о том, что в зоне обитания сайгаков их обеспеченность




Р
ис. 3. Выход молодняка на одну самку в популяции и смертность молодняка в первые дни жизни (1957-1997 гг. - по: Банников и др., 1961; Жирнов и др., 1998; Букреева, 2002; 2003-2008 гг. – собственные данные)

Рис. 4. Вес новорожденных сайгачат и процент самок с двойными эмбрионами (1958-2008 гг.) (по: Арылова, 2008)

кормами с середины прошлого века не претерпела существенных изменений. Доля самок с двойными эмбрионами (без учета яловых) в конце 50-х гг. и в 1993-2003 гг. была примерно одинаковой - 39,1±9,3 % (см. рис. 4). Отмеченная нами стабильность массы новорожденных сайгачат, скорее всего, не связана с увеличением процента одиночек, которые заведомо имеют бóльший вес, чем детеныши из двойни.

Анализ соотношения полов новорожденных сайгаков показал, что самцов, начиная с 1998 г. и по настоящее время, рождается больше (в среднем 52,7%), чем в период с 1957 г. до 1997 г. (в среднем 49,4%). Эти различия статистически достоверны (t 27 =-2,4, n1=18, n2=11, P=0,024).

Ранее предполагалось, что некоторое преобладание самцов среди новорожденных характерно для периодов высокой численности, а уменьшение их доли происходит при депрессии (Банников и др., 1961; Жирнов, 1982). Результаты наших исследований (1999-2008 гг.) показали, что среди новорожденных сайгаков преобладали самцы, однако, численность популяции все еще остается на низком уровне.

^ 4
.5. Половозрастная структура.
Анализ данных, представленных в ряде публикаций (Банников и др., 1961; Жирнов и др., 1998; Букреева, 2002) и наших собственных наблюдений (Арылова, 2008), показал, что после 70-х годов и до настоящего времени в структуре популяции сайгака нарастал серьезный дисбаланс в соотношении полов взрослых животных (рис. 5). Если до 90-х гг. ХХ в. доля взрослых самцов в популяции составляла 18-19%, то во второй половине 90-х гг. - в среднем до 10%, хотя доля рождающихся самцов существенно не менялась. Из-за избирательного изъятия к началу гона доля взрослых самцов значительно уменьшается (в среднем до 4%). В последние годы в стадах сайгаков преобладают самки и сеголетки, хотя доля взрослых самцов в популяции начала постепенно увеличиваться – до 12,5 % (2006-2008 гг.).

Рис. 5. Динамика половозрастной структуры популяции сайгака на территории региона Черные земли (август 1949-2007 гг.) (по: Арылова, 2008)

Проведенный анализ показал, что в период депрессии численности сайгака в пределах исследуемого региона при катастрофическом снижении доли взрослых самцов произошло увеличение яловости и сокращение общей плодовитости самок. Дополнительное увеличение числа яловых самок в отдельные годы может быть связано с засушливыми условиями в вегетационный период. Однако самки, участвующие в размножении, даже в этих условиях сохраняют высокую плодовитость, которая отмечалась и в годы высокой численности. Тем не менее, выход молодняка на одну самку в популяции сократился в два раза по сравнению с более благоприятными периодами, но это не связано с повышенным отходом молодняка в первые дни жизни. Масса новорожденных сайгачат практически не отличается от показателей конца 50-х гг. ХХ в.

^ Глава 5. Анализ факторов, влияющих на современное состояние популяции сайгака на территории

Черных земель

В главе рассмотрены абиотические и биотические факторы, влияющие на современное состояние популяции сайгака.

^ 5.1. Абиотические факторы. Климат. Анализ метеоданных (метеостанция Утта) показал, что с середины ХХ в. в Яшкульском районе происходит незначительное повышение температуры и увеличение ежегодного количества осадков. Засушливыми в последнее десятилетие были 2000, 2002 и 2007 гг., однако в 1970, 1972, 1984, 1986, 1994 гг. осадков выпало гораздо меньше, но численность сайгаков в эти годы не претерпевала значительных колебаний. В более южных районах Черных земель (метеостанция Комсомольский) климатические условия в годы как высокой, так и низкой численности сайгаков остаются неизменными. Следовательно, можно сделать вывод, что климатические условия не оказывают значительного влияния на численность сайгаков в исследуемом регионе.

Изменение растительного покрова. К настоящему времени в местах основного обитания сайгаков произошли существенные изменения растительного покрова, вызванные в основном хозяйственной деятельностью (Шилова и др., 2001; Виноградова, Золотокрылин, 2007). Существует мнение, что это привело к снижению численности сайгака на территории Черных земель (Абатуров и др., 2007, 2008; Ларионов, 2008). В настоящее время сайгаки ведут практически оседлый образ жизни, в основном, на территории ГПБЗ «Черные Земли» и Заказника «Степной» (см. рис. 2), где преобладают разнотравно-ковыльные и житняково-ковыльные ассоциации, которые доминировали на этой территории в середине ХХ в., когда численность сайгака была высокой. Увеличение продуктивности и ежегодных запасов надземной фитомассы в злаковниках послужило в последние годы причиной распространения на Черных землях обширных пожаров (Маштыков, Бадмаев, 2005; Шилова и др., 2007), которые представляют собой серьезную опасность для этих животных (уничтожение кормовой базы и прямая гибель). С другой стороны, пожары оказывают положительное влияние на кормовые условия - уничтожение огнем сухой ветоши ковылей способствует их лучшему отрастанию и вегетации молодых растений.

^ 5.2. Биотические факторы. В последние годы (2003-2008 гг.) в зоне обитания сайгаков держится до 325 волков (по экспертным оценкам специалистов ФГУ Центрохотконтроль РФ) и около 15 тыс. сайгаков (усредненная экспертная оценка специалистов). При таком соотношении (на 1 волка приходится 35÷45 сайгаков) изъятие волками части поголовья ощутимо для популяции и существенно влияет на общую численность сайгака.

За последние 15 лет сообщений о массовых эпизоотиях среди сайгаков на данной территории не приводится ни в публикациях, ни в отчетах Ветеринарной лаборатории Республики Калмыкия.

^ 5.3. Антропогенные факторы. Хозяйственная деятельность. Освоение земель в Северо-Западном Прикаспии привело к резкому сокращению территорий, пригодных для обитания сайгаков. В 70-80-х гг. на Черных землях было построено несколько обводнительно-оросительных систем. Кроме этого, бессистемный выпас в сочетании с усиленной распашкой пастбищ привели к их интенсивной деградации и развитию широкомасштабного процесса опустынивания (Бананова, 1993; Зонн, 1995). Интенсификация сельского хозяйства и промышленности сопровождалось строительством новых и расширением старых населенных пунктов, что привело к значительному притоку временного и постоянного населения и, как следствие, - к увеличению фактора беспокойства сайгаков.

Браконьерство. Широкое распространение нелегальная охота на сайгака получила с 90-х гг. ХХ в. Крайне низкий уровень жизни населения в сельских районах и отсутствие реальных источников заработка вынуждают людей заниматься браконьерством, так как на «черном» рынке рога и мясо сайгака пользуются высоким спросом. В связи со сложившейся ситуацией в 1998-2009 гг. было издано несколько законодательных актов Президента Республики Калмыкия о запрете промысловой и спортивной охоты на сайгака. Несмотря на это, анализ материалов Управления ФС по ветеринарному и фитосанитарному надзору по Республике Калмыкия показывает, что вплоть до настоящего времени количество выявленных нарушений по сайгаку не уменьшается. Особенно напряженная обстановка складывается в районах обитания сайгака (поселки Утта, Хулхута, Чилгир, Молодежный, Татал). По оценкам Федеральной пограничной службы в последние годы экономический ущерб в результате браконьерства на сайгаков составляет от 2,5 до 4 млрд. долларов в год (Смирнов, 2007). Учитывая крайне низкую численность сайгака, добыча даже 5-6 сайгаков в день наносит значительный ущерб популяции и может привести к полному исчезновению этого вида на территории России.

Таким образом, проведенное нами исследование показывает, что при депрессии численности наибольшее влияние на популяцию сайгака в регионе Черных земель оказывают два фактора - браконьерство и высокий уровень численности волка.

^ Глава 6. Разработка и применение «щадящих» методов популяционных исследований

В последнее время при изучении редких и/или исчезающих видов животных все чаще применяются неинвазивные («щадящие») методы, не требующие вмешательства исследователей в жизнь животных: видеонаблюдения и автоматическая фотосъемка, тепловизорные съемки, учеты по следам, определение генетического разнообразия организмов по остаткам шерсти, волос, перьев и т.д. Нами были опробованы несколько таких методов популяционных исследований.

^ 6.1. Мониторинг репродуктивного статуса сайгака. Для мониторинга репродуктивного статуса самок сайгака вполне возможно применение неинвазивных методов, основанных на анализе стероидных гормонов в экскрементах (Арылова и др., 2006а, б, в). Такой метод, как альтернатива контактному методу определения беременности самок сайгака, имеет несомненные преимущества: обследование животных возможно не только без стрессирующих процедур (отлов, передержка, взятие пробы), но и без самого животного - путем сбора и последующего анализа оставленных им экскрементов.

Анализ динамики содержания эстрадиола в плазме крови и экскрементах самок сайгака показал некоторую взаимосвязь между ними. Иммунореактивность к эстрадиолу в экскрементах беременных самок возрастала в 10 раз и более на стадии 4-5-ой недели беременности и в 50 раз, начиная с 8-9-ой недели беременности (рис. 6).

Учитывая то, что предлагаемый метод будет использоваться для обработки образцов, взятых из природы, следуя рекомендациям (Touma, Palme, 2005; Моstl еt аl., 2005 и др.), мы исследовали степень деградации эстрадиола в экскрементах в зависимости от температуры окружающей среды. Исследование показало (n=4), что эстрадиол при температуре воздуха +5 - +7°С достаточно стабилен в течение одного часа после дефекации, что гарантирует надежность результатов при проведении последующих анализов (Arylova et al., 2007).





Рис. 6. Иммунореактивность к эстрадиолу, измеренная в плазме крови и экскрементах беременных самок сайгака (Арылова и др., 2006)

Для организации мониторинга репродуктивного статуса на популяционном уровне нами была разработана методика сбора образцов в полевых условиях (Методика…, 2007). Данная методика исключает повторный забор экскрементов от одного и того же животного, а также гарантирует качественный сбор, этикетирование, хранение и доставку образцов в лабораторию для последующего анализа. Таким образом, проведенная апробация неинвазивного метода мониторинга репродуктивного статуса самок сайгака показывает, что с его помощью можно определить беременность самок, начиная уже с 4-ой недели беременности (Арылова и др., 2006, 2007; Arylova, 2007).

^ 6.2. Фитолитный анализ для изучения питания сайгака. В настоящее время ввиду низкой численности сайгака предпочтительнее использовать неинвазивные методы изучения питания – ботанический и фитолитный анализ экскрементов (Абатуров, Петрищев, 1998; Киселева, 2006). В последние годы появилось несколько работ по исследованию питания сайгака при помощи кутикулярно-капрологического анализа (Ларионов, 2008; Ларионов и др., 2008). Фитолитный анализ для исследований подобного рода пока не применялся.

Проведенный нами анализ показал, что изученные злаки характеризуются достаточно высоким окремнением, особенно листья и стебли, и продуцируют различные группы форм фитолитов, являющиеся диагностичными на родовом уровне (Каримова и др., 2009). Сопоставление фитолитных комплексов помета и злаков выявило определенные особенности кормового рациона животных (рис. 7). В частности, в весенний период в потреблении злаков сайгаками отсутствует кормовая избирательность, о чем свидетельствует неоднородный состав фитолитных комплексов помета. Присутствие в фитолитных спектрах всех образцов помета пластинчатых форм кремневых тел свидетельствует о постоянном поедании животными житняка (Agropyrоn desertorum). Выпадение из фитолитных спектров помета форм Stipa-type, гантелевидных и трапециевидных и конусовидных позволяет утверждать, что ковыли (р. Stipa), полевичка (Eragrostis minor), мятлик (Poa bulbosa) и осоки (Carex sp.) поедались животными в период наблюдений эпизодически. Отсутствие в фитолитных спектрах помета дендровидных форм фитолитов, продуцируемых прицветковыми чешуями злаков, показывает, что в мае животные не поедали колосящиеся побеги.



Рис. 7. Состав фитолитных комплексов помета сайгака (в %)

Результаты проведенного исследования позволяют предположить, что в период депрессии численности явных отклонений в рационе питания сайгаков по сравнению с периодами высокой численности не наблюдается.

^ 6.3. Перспективы использования других «щадящих» методов исследования. Для мониторинга численности сайгака представляется перспектив-ным использование таких методов, как видеонаблюдения и автоматическая фотосъемка, тепловизорные съемки; для изучения миграций животных – разного рода методы телеметрии и т.п., которые описаны в данном разделе диссертации.

^ Глава 7. Экосистемный подход для организации территориальной охраны сайгака на территории

Черных земель

Изучив опыт других стран (Pirot et al., 2000; Smith, Maltby, 2003; Shepherd, 2004; Flitner et al., 2006; Большаков и др., 2009), мы считаем, что на современном этапе для сохранения сайгака крайне важно применение 12 принципов экосистемного подхода, базовой стратегией которого должна стать территориальная форма охраны природы. К настоящему времени на территории Калмыкии создана система различных ООПТ, общей площадью более 14 тыс. км2 (18%) (Габунщина и др., 2000; Меджидов, Музаев, 2005), которые необходимо объединить в единый экологический каркас (сеть), создающий условия для обитания сайгака в разные сезоны, включая его миграции. Нами на основе существующих требований (Экологический каркас…, в печати) и с учетом имеющихся ООПТ была разработана схема экологического каркаса (сети) (рис. 8), в который вошли ООПТ разного уровня.




Рис 8. Схема экосети для европейской популяции сайгака в Северо-Западном Прикаспии (по: Экологический каркас…, 2009 с изменениями). 1 – биосферный заповедник; Заказники: 2 – федеральные, 3 – республиканские, 4- проектируемый; 5 – ключевые природные территории (КПТ); 6 – транзитные территории.

Необходимо учитывать, что для создания экологического каркаса (сети), дальнейшего развития территориальной охраны природы и сохранения популяции сайгака потребуются дополнительные законодательные решения, координация действий природоохранных организаций в пределах всего Северо-Западного Прикаспия, и соответствующее финансирование всех поставленных задач.

^ Глава 8. Разведение сайгака для сохранения генофонда и восстановления его численности в природе

Разведение в неволе диких животных для последующего выпуска в природу и создания устойчивых жизнеспособных популяций все чаще используется в мировой практике сохранения и восстановления редких видов животных.

^ 8.1. Мировой опыт содержания и разведения сайгаков в зоопарках и в питомниках. История содержания сайгаков в неволе показывает, что разведение этого вида сопровождается определенными трудностями, однако при соблюдении соответствующих экологических требований, сайгак все же может содержаться на ограниченной территории и даже быстро увеличивать свою численность (Соколов, Холодова, 1997; Холодова, Неронов, 1998; Гавриленко, 2009 и др.). В настоящее время в таких полувольных условиях сайгаки содержатся в биосферном заповеднике «Аскания-Нова» (Украина), в Центре угрожаемых и редких видов в Ганьсу (Китай) и в Центре диких животных (Республика Калмыкия).

^ 8.2. Результаты многолетнего опыта разведения сайгаков в Центре диких животных Республики Калмыкия. В 2000 г. при нашем участии были начаты работы по разведению сайгака в специально созданном Центре диких животных Республики Калмыкия. Благодаря разработанному комплексному подходу в Центре удалось создать длительно существующую и стабильно размножающуюся микропопуляцию сайгаков, что сделало возможным проведение совместно с различными научными и учебными учреждениями всесторонних исследований экологии сайгака и даже приступить к разработке методов улучшения его природных пастбищ (Арылова, 2008). Опыт работы Центра (Арылов, Арылова, 2005; Арылова, 2008; Арылова и др., 2009) позволяет рекомендовать технологии массового выращивания сайгаков в неволе. На пастбищах Черных земель сайгаки имеют явные преимущества перед сельскохозяйственными животными и способны дополнять, а иногда и полностью заменить домашний скот при использовании ограниченных пастбищных ресурсов аридной зоны. Поэтому мы считаем, что разведение сайгаков на фермах, наряду с повышением продуктивности животноводства, должно стать одной из приоритетных отраслей сельского хозяйства в Республике Калмыкия.

РЕКОМЕНДАЦИИ

  1. Антибраконьерские меры должны быть срочно усилены не только с помощью правоохранительных органов, но и при участии местного населения, для информирования которого о важности охраны сайгаков необходимо шире привлекать все виды СМИ.

  2. Для обоснования срочных мер по спасению сайгака в Северо-Западном Прикаспии, дальнейшего восстановления и устойчивого использования его ресурсов необходимо безотлагательно приступить к проведению регулярного комплексного мониторинга с применением набора «щадящих» методов и новейших технических средств.

  3. В условиях крайне низкой численности сайгаков разведение их в неволе и последующая реинтродукция в природу является альтернативным методом для сохранения их генофонда, изучения и восстановления. Подобные меры должны получить поддержку на государственном уровне.

ВЫВОДЫ

  1. На рубеже позднего плейстоцена и раннего голоцена огромный по протяженности ареал сайгака перестает существовать из-за значительного сокращения площади тундро-степных ландшафтов, а в голоцене в результате массовых охот на сайгака и радикального изменения среды его обитания происходит дальнейшее сокращение единого ареала. В настоящее время из-за массового браконьерства и под влиянием других факторов (интенсификация сельского хозяйства, сокращение емкости пастбищ, развитие инфраструктуры, высокая численность волка) территория, занимаемая популяцией сайгака на правобережье Волги, сократилась более чем в 10 раз по сравнению с 50-ми гг. прошлого века и ограничена южными районами Черных земель, а его численность находится на критически низком уровне (15-19 тысяч по последним экспертным оценкам).

  2. В результате бесконтрольной добычи взрослых самцов нарушилась половозрастная структура популяции сайгаков, что привело к значительному увеличению яловости самок. Выход молодняка на одну самку сократился почти в два раза, но при этом масса новорожденных практически не изменилась по сравнению с периодами высокой и средней численности. В 2003-2007 гг. отмечено увеличение доли взрослых самцов в популяции (до 12,5 %), что позволяет надеяться на успешное восстановление численности сайгаков в Северо-Западном Прикаспии, но это возможно только при обеспечении всего комплекса мер по их охране.

  3. Мониторинг численности и изучение размножения и питания сайгаков, проводимых «щадящими» методами, позволяют получать научно-обоснованные данные о состоянии популяции, что крайне важно для управления процессами ее восстановления и будущего устойчивого использования.

  4. Опыт содержания и разведения сайгаков в Центре диких животных Республики Калмыкия показывает возможность быстрого увеличения поголовья сайгаков в вольерах. Часть выращенных таким образом животных в последующем можно выпускать в природные местообитания, а также использовать при создании частных ферм по разведению сайгаков, что должно повысить уровень благосостояния сельского населения и общую продуктивность аридных экосистем.

  5. Для обеспечения свободных миграций сайгаков необходимо создание дополнительных ООПТ и объединение их в единую экологическую сеть. При взаимодействии различных министерств и организаций, отвечающих за устойчивое развитие экономики и охрану природы в Северо-Западном Прикаспии, предлагаемая схема экологической сети наряду с другими рекомендуемыми мерами, должна стать важнейшим условием эффективной территориальной формы охраны сайгаков.


^ СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК:

  1. Арылова Н.Ю. Восстановление и сохранение европейской популяции сайгака на природных кормовых угодьях Республики Калмыкия // Кормопроизводство. 2008. № 7.С. 5-11 (100% 0,29 п.л.).

  2. Арылова Н.Ю. Особенности репродукции сайгака (Saiga tatarica tatarica L.) в Республике Калмыкия в условиях низкой численности // Поволжский экологический журнал. 2008. № 2. С. 136-142 (100% 0,29 п.л.).

  3. Арылова Н.Ю. Cохраним жизнь сайгакам в России // Экология и жизнь. 2008. № 1. C. 60-66 (100% 0,29 п.л.).

Статьи и тезисы в других изданиях:

  1. Арылов Ю.Н., Арылова Н.Ю. Биологические особенности сайгаков при разведении в условиях, созданных человеком // Экология и природная среда Калмыкии. Сборник научных трудов государственного природного биосферного заповедника «Черные Земли». Элиста. 2005. С. 78-81 (80% 0,17 п.л.).

  2. Арылова Н. Ю. Поведение европейского сайгака в период гона в неволе // Материалы Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Нальчик. 2005. С. 75-77 (100% 0,12 п.л.).

  3. Холодова М. В., Арылов Ю. Н., Арылова Н. Ю., Лущекина А. А. Опыт разведения и содержания сайгаков (Saiga tatarica L.) в неволе // Экология и природная среда Калмыкии. Сборник научных трудов государственного природного биосферного заповедника «Черные Земли». Элиста. 2005. С. 73-77 (50% 0,21п.л.).

  4. Арылова Н.Ю. Изучение поведения сайгаков в условиях неволи и перспективы дальнейших исследований // Материалы 10-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология – наука 21 века». Пущино. 2006. С. 251-252 (100% 0,08 п.л.).

  5. ^ Арылова Н.Ю., Вознесенская А.Е. Лущекина А.А., Вознесенская В.В. Новый метод неинвазивного мониторинга репродуктивного статуса сайгака как альтернативная природоохранная технология // Материалы 10-й Пущинской конференции молодых ученых «Биология – наука 21 века». Пущино. 2006. С. 252 (75% 0,04 п.л.).

  6. Арылова Н.Ю., Лущекина А.А., Вознесенская В.В. Изучение воспроизводства популяции сайгака в Северо-Западном Прикаспии. Saiga News. 2006. № 2. С. 12 (85% 0,06 п.л.).

  7. Арылова Н.Ю., Лущекина А.А., Вознесенская В.В. О новом подходе к мониторингу репродуктивного статуса популяции сайгака в Северо-Западном Прикаспии // Материалы конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых ИПЭЭ РАН. Москва. 2006. С. 31-35 (90% 0,21 п.л.).

  8. Арылов Ю. Н., Вознесенская В. В., Лущекина А. А., Меджидов Р. А., Милнер-Гулланд Э. Дж., Убушаев Б. С., Арылова Н. Ю. Изучение и сохранение сайгака в Северо-Западном Прикаспии // Материалы научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия Северо-Западного Прикаспия». Элиста. 2007. С. 33-40 (60% 0,33 п.л.).

  9. ^ Арылова Н.Ю., Лущекина А.А., Вознесенская В.В. Мониторинг репродуктивного статуса самок сайгака в Северо-Западном Прикаспии // Материалы научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия Северо-Западного Прикаспия». Элиста. 2007. С. 54-59 (79% 0,25 п.л.).

  10. ^ Арылова Н.Ю., Лущекина А.А., Вознесенская В.В. Неинвазивный мониторинг репродуктивного статуса сайгака как альтернативная природоохранная технология // Материалы международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий. Москва. 2007. С. 226 (82% 0,04 п.л.).

  11. Вознесенская В.В., Арылова Н.Ю., Арылов Ю.Н., Хлуднев А.В., Лущекина А.А. Методика сбора образцов экскрементов сайгака в полевых условиях для анализа на содержание стероидных гормонов или их метаболитов. ЗАОр «НПП «Джангар». Элиста. 2007. 15 с. (84% 0,63 п.л.).

  12. Каминов Ю.Б., Буравцев В.Н., Шамсутдинов Н.З., Арылова Н.Ю., Арылов Ю.Н., Шамсутдинов З.Ш. Природные условия и экологическое состояние аридных земель в связи с восстановлением их продуктивности на юго-востоке европейской части России // Материалы XVII Международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология. Экология и здоровье». Симферополь. 2008. С. 111-120 (84% 0,42 п.л.).

  13. Арылов Ю.Н., Арылова Н.Ю. Разведение сайгака для сохранения генофонда и восстановления его численности в природе // Материалы XXIX Международного конгресса биологов-охотоведов. Москва. 2009. С. 238-239 (65% 0,08 п.л.).

  14. Арылов Ю.Н., Лущекина А.А., Неронов В.М., Санжеев В.В., ^ Арылова Н.Ю. Сохранение и изучение сайгака в Центре диких животных Республики Калмыкия // Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития агропромышленного комплекса юга России». Элиста. 2009. С. 101-102 (71% 0,08 п.л.).

  15. ^ Арылова Н.Ю. Влияние природных и антропогенных факторов на структуру ареала европейской популяции сайгака (Saiga tatarica tatarica L.) // Материалы молодежной экологической конференции «Зеленый регион 61». Ростов-на-Дону.2009 (в печати) (100%).

  16. Арылова Н.Ю. Спасение сайгака в наших руках // Материалы XXIX Международного конгресса биологов-охотоведов. Москва. 2009. С. 160-161 (100% 0,08 п.л.).

  17. Арылова Н.Ю., Каримова Т.Ю. Размножение сайгаков в Северо-Западном Прикаспии в период депрессии численности // Материалы XXIX Международного конгресса биологов-охотоведов. Москва. 2009. С. 240-241 (75% ,0,08 п.л.).

  18. ^ Арылова Н.Ю., Каримова Т.Ю., Лущекина А.А. Влияние природных и антропогенных факторов на структуру ареала европейской популяции сайгака (Saiga tatarica tatarica) // Материалы конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих». М.: Товарищество научных изданий КМК. 2009. С. 9 (80% 0,04 п.л.).

  19. Каримова Т.Ю., ^ Арылова Н.Ю., Неронов В.М. Особенности формирования ареала сайгака (Saiga tatarica L., 1766) в плейстоцене и голоцене // Материалы конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих». М.: Товарищество научных изданий КМК. 2009. С. 37 (80% 0,04 п.л.).

  20. Каримова Т.Ю., Киселева Н.К., Арылова Н.Ю. Изучение весеннего питания сайгака с помощью фитолитного анализа // Материалы XXIX Международного конгресса биологов-охотоведов. Москва. 2009. С. 244-245 (80% 0,08 п.л.).

Статьи в зарубежных изданиях:

  1. Arylova N.Yu. Perspectives of New Method of Monitoring Saiga (Saiga tatarica) in the North-Western Caspian Sea Region // Population Under Pressure. A Graduate research symposium in applied population biology. London.2007. Р. 17-18 (100% 0,08 п.л.).

  2. Arylova N., Luschekina A., Voznesenskaia A., Milner-Gulland E.J., Arylov Yu., Voznessenskaya V. The saiga antelope in the north-west pre-Caspian region: research, conservation and perspectives of restoration // Abstracts V European Congress of Mammology. Siena. 2007. Р. 235 (80% 0,04 п.л.).

  3. Neronov V.M., Lushchekina A.A., Karimova T. Yu., Arylova N.Yu. Sustainable dryland management – the obligatory mechanism for conservation of the Saiga Antelope in the North-West Pre-Caspian region // Dryland, Deserts and Desertification conference. The Jacob Blaustein Institutes for Desert Research. Sede Boqer Campus. Israel. 2008. P. 8-9 (77% 0,08 п.л.).





Скачать 344.18 Kb.
оставить комментарий
Денисова Т.В
Дата23.01.2012
Размер344.18 Kb.
ТипАвтореферат, Образовательные материалы
Добавить документ в свой блог или на сайт

плохо
  1
Ваша оценка:
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rudocs.exdat.com

Загрузка...
База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2017
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Анализ
Справочники
Сценарии
Рефераты
Курсовые работы
Авторефераты
Программы
Методички
Документы
Понятия

опубликовать
Загрузка...
Документы

Рейтинг@Mail.ru
наверх