Учебно-методический комплекс «ботаника с основами фитоценологии» Раздел анатомия и морфология растений

скачать ^ Лекция 4. Зародыш и проросток. План: 1.Строение зародыша, его анатомические особенности 2.Строение семени цветковых растений. 3.Проросток Зародыш. В большинстве случаев зародыш в зрелом семени морфо­логически бывает вполне расчленен. Зародышевый побег представлен осью ( зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями, в числе двух (у двудольных) или одной (у одно­дольных); хвойные имеют несколько семядолей На верх­нем конце оси находится точка роста побега, образованная участ­ком меристемы и нередко имеющая выпуклую форму (конус нараста­ния). Иногда на апексе (верхушке) побега уже заложены зачатки сле­дующих за семядолями листьев; в последнем случае можно говорить о почечке зародыша. Часть оси, занятую основания­ми семядолей, можно назвать семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем или подсемядольным коленом. Его нижний конец через по­граничную зону - зону так называемой «корневой шейки» I - переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только мери­стематическим конусом нарастания, прикрытым корневым чех­ликом. У зародыша двудольных обычно две семядоли 2, отходящие от оси за­родыша по бокам; точка роста побега или почечка находится между се­мядолями и является верхушечной, или терминальной. Такой зародыш имеет билатеральную симметрию, взаимно перпендикулярные плоскости которой проходят через ось зародыша. У зародыша однодольных лишь одна семядоля; она занимает терминальное положе­ние, а почечка смещена вбок. Поэтому зародыш имеет един­ственную плоскость симметрии, которая проходит через среднюю линию (медиану) семядоли. Описанные различия возникают в процессе разви­тия зародыша, который на очень ранних фазах имеет, как пра­вило, однотипное строение у двудольных и у однодольных. У тех и других намечаются два симметричных бугорка - зачатки двух семядолей, но эта симметрия у однодольных быстро исчезает вслед­ствие неравномерного разрастания зачатков семядолей, одна из которых не получает дальнейшего развития. Рассмотрим несколько примеров строения семян двудольных и одно­дольных растений. Строение семени. Индивидуальная жизнь осо­би высшего растения, возникшей половым путем, начинается с одной клетки - оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. В процессе инди­видуального развития - онтогенеза - многоклеточное высшее растение образует заново все органы, в нервую очередь вегетативные. Основные вегетативные органы цветкового растения - побег и корень - обычно в зачаточном виде имеются у зародыша, нахо­дящегося в зрелом семени. Однако после прорастания семени у проростка, образующегося из зародыша, не только разрастаются собственно зародышевые органы, но и продолжают закладываться но­вые: листья и участки стебля, почки и боковые побеги, боковые и при­даточные корни. По мере дальнейшего развития у растения образу­ются и цветки - органы размножения (репродуктивные органы), зачатков которых у зародыша в семени никогда не бывает. Процесс появления в ходе онтогенеза новых органов, сочетающийся с отмира­нием старых (например, листопад), характеризует высшее растение как «открытую» систему, в отличие от высших животных, представляющих «закрытую» систему органов. Рост и заложение новых органов, продолжающиеся у растения на протяжении всей жизни, как уже говорилось в главе 2, возможны благодаря наличию у зародыша так называемых точек роста по­бега и корня. В онтогенезе число точек роста, состоящих из мери­стемаической ткани, обычно возрастает во много раз. Формирование и строение семени. Зигота, а далее зародыш форми­руются у голосеменных и цветковых в семени, которое пред­ставляет собой основной орган размножения и расселения этих групп растений. Семена формируются из семяпочек, или семачатков, как правило, после оплодотворения 1, и заключены у цветковых растений в плод, односемянный или многосемянный. Не останавли­ваясь пока на деталях образования семени рассмотрим морфологические особенности зрелых семян. В типичном случае семя цветкового растения состоит из зароды­ша, эндосперм а и семенной кожуры. Зародыш как про­изводное зиготы имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом. Эндосперм возникает в результате двойного оплодотворения из центральной клетки зародышевого мешка и состоит из триплоидных клеток. Таким образом, морфологически и цитологи­чески зародыш и эндосперм - два многоклеточных тела в семени - крайне различны. Функция зародыша очевидна: это зачаток нового растения, состоя­щий полностью или в значительной степени из меристемы. Функция эн­досперма - обеспечение питания зародыша, который с самого начала гетеротрофен 1. Вначале эндосперм развивает активную метаболиче­скую деятельность, перерабатывая и передавая зародышу вещества, которые поступают в зреющее семя от материнского организма. Но ско­ро эта активность затухает, и в эндосперме начинается отложение запас­ных питательных веществ. В процессе созревания семени между зародышем и эндоспер­мом складываются своеобразные взаимоотношения, приводящие иног­да к некоторому равновесию между ними, а иногда - к резкому ан­тагонизму. 1 Впрочем, довольно часто зародыши на первых этапах развития имеют зеленую ок­раску и, вероятно, способны к самостоятельному фотосинтезу, хотя преобладает, без­условно, питание за счет материнского организма. В зрелых семенах различных цветковых растений очень сильно варьируют соотношение размеров зародыша и эн­досперма, очертания и положение самого зародыша в семени. В одних случаях, например у магнолиевых, лилейных, пальм, заро­дыш очень мал, и ткань эндосперма занимает почти весь объем семени В других, наоборот, зародыш ко времени созревания семени разрастается настолько, что вытесняет и поглощает эндо­сперм, от которого остается лишь небольшой слой клеток под семеной кожурой, как у яблони, миндаля или даже вообще ни­чего не остается, и зрелое семя состоит лишь и зародыша и семенной кожуры, как у бобовых, сложноцветных, тыквен­ных. Между этими крайностями есть все переходы. Был произведен подсчет, показавший, что из 250 исследованных се­мейств цветковых 85% видов имели семена с эндоспермом (большим или маленьким) и лишь 15% видов его не имели. Таким образом, вподавляющем большинстве семейств цветковых, независимо от принадлежности к классам двуольных или однодольных, эндосперм в зрелом семени имеется. В случае поглощения эндосперма зародышем функции последнего, ес­тественно, расширяются, так как он сам (чаще всего его семядольные листья) становится вместилищем запасных питательных веществ. Кроме того, запасные вещества могут отлагаться в так называемом перис­пepмe (см. ниже). Семенная кожура. Семенная кожура обычно многослойна. Она присутствует у се­мени всегда. Ее главная функция - защита зародыша, главным образом от чрезмерного высыхания; нередко кожура предохраняет зародыш от преждевременного прорастания. Кроме того, она может брать на себя функции, связанные с распространением семян (волоски, способствующие перенесению семян ветром, как у ивы, тополя; ясистые при­датки на кожуре, привлекающие птиц или муравьев, как у бересклета, фиалок, копытня). Разнообразие окраски и анатомической структуры кожуры семян разных растений очень велико. Ее толщина, прочность, твердость в значительной степени свя­заны с характером околоплодника. Если плод невскрывающийся и околоплодник сам достаточно прочен и непроницаем, то семенная кожура обычно тонкая (например, у дуба, вишни, подсолнечника); в других случаях кожура толстая и деревянистая (у ви­нограда, хлопчатника). На первых этапах прорастания семян клетки семенной кожуры нередко ослизняются, способствуя прикреплению семян к почве и накоплению влаги (например, у льна). При внешнем осмотре семян можно заметить на кожуре небольшое отверстие -микропиле, или семявход, способствующий проникновению пер­вых порций воды в начале набухания. Обычно кончик зародышепого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него, если кожура еще не растрескалась. На кожуре семян, высыпающихся из многосемянных плодов, виден рубчик - место прикрепления семени к семяножке, через которую проходит проводящий пучок; след его заметен на рубчике. Эндосперм. Эндосперм зрелого семени состоит обычно из крупных клеток запасаю­щей ткани. В клетках мучнистого эндосперма преобладают зерна вторичного крах­мала, в клетках маслянистого эндосперма - отложения жирных масел, нередко в сочетании с запасными белка,ш в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ири­са). Алейроновые зерна могут быть сосредоточены в специальном мелкоклетном алейроновом слое - наружном слое клеток эндосперма (наример, у злаков). Благо­даря сильномv обезвоживанию клеток при созревании семян,эндосперм иногда стано­вится очень твердым, стекловидным или даже каменистым, как, например, у финиковой пальмы, где в качестве запасного вещества откладывается гемицеллюлоза. У цветковых резко преобладают маслянистые семена, так как жиры - наиболее энергетически вы­годная и «экономная» группа запасных питательных веществ. Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зароды­шем в процессе прорастания; после этого клетки эндосперма разрушаются. Семена двудольных с эндоспермом. Один из наиболее удобных и наглядных объектов - крупное семя клещевины, или кастора (Ricinus communis) из семейства молочайных. Кожура у не­го плотная, пестро окрашенная, с мясистым придатком - карункулой, с заметным проводящим пучком, идущим от семяножки (он называется семяшов). Продольный разрез семени в плоскости семядолей зародыша по­казывает, что семядольные листъя здесь широкие, бесцветные с вы­раженным жилкованием; ось зародыша короткая, представлена ги­покотилем и конусом нарастания корня, обращенным к микропиле. Массивный белый эндосперм, прилегающий к семядолям с обеих сторон, виден на продольном разрезе семени в плоскости, пересекающей сред­ние жилки семядолей. На вычлененном из семени и расправ­ленном целом зародыше хорошо видно, что семядоли име­ют тонкие пластинки, похожие на обычные зеленые листья. Между семя­долями находится конус нарастания побега; почечка еще не сформи­рована. В семени ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior), вычлененном из односемянного плода крылатки можно обнаружить под тонкой кожурой хорошо заметный эндосперм и погруженный в него двусемядольный прямой зародыш. Перед прорастанием семядоли у ясеня сильно разрастаются в дли­ну, развивая активную всасывающую деятельность. Они поглощают пи­тательные вещества эндосперма, уменьшающегося при этом в объеме. Почечка у зародыша не сформирована, имеется только меристематиче­ский конус нарастания, без зачатков листьев. Сходное строенnе имеют семена пасленовых (например, томата, табака), зонтичных (например, моркови, тмина), калины и других жимо­лостных,си рени, относящейся вместе с упомянутым ясенем к семейству маслинных, а также гречихи, конопли, винограда, хурмы, липы, пиона и многих других широко известных и доступных для изучения представителей класса двудольных. Слабое развитие семядолей зародыша в зрелом семени и значительное их увеличение перед прорастапием можно наблюдать у магнолиевых, лютиковых, маковых и у видов других семейств. В частности, именно таково поведение зародыша в семени знаменитого женьшеня (Рапах giпsепg) из семейства ара­лиевых. Длительное дозревание зародыша в семенах, уже опавших с материнского растения, оказалось основной причиной трудностей выращивания жень­шеня в культуре. Семена двудольных растений без эндосперма. К этой категории относятся се­мена многих культурных двудольных, в частности бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестопветных, а также семена дуба, березы, клена, лещины, ореха грецкого, конского каштана, цитрусовых и др. Под плотной кожурой находится плоский зародыш с крупными се­мядолями, в тканях которых сосредоточены запасы питательных веществ. Эндосперм отсутствует, он «съеден» В процессе созревания семени. На семядолях заметно зачаточное жилкование. Ось зародыша небольшая, обращенная корневым полюсом к микропиле; на этом же конце семени находится и рубчик. Зародышевая почечка выражена слабо: на конусе нарастания побега еле заметны листовые бугорки - зачатки следующих за семядолями листьев. Семя миндаля обыкновенного (Amygdalus соmmuпis) за­ключено в твердую «косточку» - внутреннюю часть околоплодника пло­да-костянки. Такие косточки продаются под названием «орехов» минда­ля. Семенная кожура тонкая, коричневатая, плотно облегает зародыш. Семядоли зародыша толстые, белые, слегка асимметричные, состоят из запасающей ткани. Если у вычлененного зародыша удалить одну семя­долю (рис. 87,28), то становится хорошо видна развитая зародышевая почечка, состоящая из надсемядольного участка стебля (надсемядольного колена, или эпикотиля), зачаточных листьев и за­крываемого ими конуса нарастания. На продольном разрезе семени виден небольшой остаток эндосперма, прилегающий к кор­невому концу зародыша. Таким образом, у миндаля остаются следы первоначальной запасающей ткани и формально его семя должно быть отнесено к семенам с эндоспермой, однако функционально этот остаток уже никакой роли не играет; запасающая функция передана семядо­лям - первым листьям зародыша. Обычный учебный объект - семена бобовых. Как и у миндаля, здесь хорошо развита зароды­шевая почечка с эпикотилем - первым междоузлием побега. Отличие от всех уже разобранных примеров состоит в том, что зародыш фасоли (и других бобовых) вследствие неравномерного разрастания оси сильно согнут. Если мысленно выпрямить его ось и семядоли, то получится схема, ничем не отличающаяся от схемы прямого зароды­ша тыквы, миндаля и др. Согнутый или спирально закрученный зародыш иногда с разнообразно сложенными в складки семядолями имеется у многих двудольных в том числе у крестоцветных (капуста, редис и др.). Семена двудольных с периспермом. В некоторых случаях, помимо эндосперма, в семенах развивается запасающая ткань иного происхож­дения - пер и с пер м, лежащий под кожурой и возникающий из нуцеллуса семязачатка. В семени перца черного (Piper nigrum) маленький двусемядольный зародыш погружен в небольшой эн­досперм, а кнаружи от него располагается мощный перисперм. Подобная же картина - у кувшинки (Nymphaea) и кубышки, обычных водных растений из семейства нимфейных. Иногда эндосперм в зрелом семени поглощается полностью, а перисперм остается и разрастается, как у гвоздичных и лебедовых (например, у звездчатки, куколя, свеклы). Функционально эндосперм и перисперм совершенно равноценны, хотя морфологически имеют разное происхождение: они аналоги, но не гомологи. Семена однодольных с эндоспермом. К этой категории принадлежит подавляющее большинство семян однодольных. Один из самых удобных и наглядных примеров типичного строения семени однодольных - семя ириса, или касатика (любого вида, дикорастущего или культурного). Крупные уплощенные семена его, созревающие в пло­де-коробочке, одеты плотной коричневой кожурой, внутренний слой ко­торой обычно отстает от наружного, образуя воздушную камеру. Это способствует увеличению плавучести семян, распространяемых водой. Большую часть объема семени занимает полупрозрачный стекловидный эндосперм, богатый маслами и белками.В него погружен палочковид­ный прямой зародыш. Внешне он кажется нерасчлененным, однако про­дольный разрез обнаруживает границу между осью и терми­нальной семядолей зародыша. Зачаток корешка обращен кончиком к ми­кропиле; он переходит в прямой гипокотиль, оканчивающийся меристе­матическим апексом побега, смещенным вбок. Последний на срезе вы­деляется своей мелкоклетностью. Семядоля цилиндрическая; ее нижняя часть представляет собой влагалище, охватывающее конус нараста­ния со всех сторон и прикрывающее его. Функция влагалища семядо­ли - защита точки роста - достаточно очевидна. У ириса зачатков листьев на конусе нарастания побега еще нет. Однако мы можем гово­рить здесь о наличии почечки, так как замкнутое влагалище семядоли образует ее наружный покров. Очень похожи на зародыш ириса зародыши многих представителей лилейных центрального семейства однодольных. Примером может служить лук репчатый. У его зародыша, в отличие от прямого зародыша ириса, семядоля сильно изогнута. Сходные зародыши и у представителей других семейств однодольных: амариллисовых (например, у разводимого в комнатах гемантуса - Haemanthus), осо­ковых, рогозовых. Надо отметить, что у однодольных расчленение зародыша в зрелом семени часто бывает довольно слабым, например у спаржи, ландыша, вороньего глаза из лилейных, у финика из пальмовых. Наиболее известные и хозяйственно важные представители однодоль­ных - злаки (семейство Роасеае). Строение семени злаков, заключен­ного в околоплодник односемянного плода-зерновки, весьма своеобразно и довольно сильно отклоняется от «среднего» типа структуры семени однодольных. Зародыш в зерновке прилежит к эндосперму одной стороной, а не окружен его тканью, как у большинства других однодоль­ных. Вследствие такого расположения семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается сильно специализированными клетками его по­верхностного слоя. В отличие от большинства однодольных почечка зародыша злаков обычно довольно сильно развита, имеет по меньшей мере 2-3, а иногда и больше листовых зачатка. У почечки просовых злаков заметна «ножка», обычно толкуемая как междоузлие между щитком и наружным колпачковидным листом почечки - колеопти­лем 1. Не все считают колеоптиль за самостоятельный лист; есть основа­ния принимать его за влагалище семядоли - щитка. Гипокотиль у зла­ков недоразвит; зародышевыи корешок (иногда не один, а два-три и бо­лее) окружен специальным многослойным чехлом - колеоризой2, которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски; корень пробивает ткань колеоризы, чтобы выйти нару­жу, в почву.Некоторые ботаники убедительно доказыают, что ко­леориза - это недоразвивающийся главный корень зародыша злака, а эндогенные корешки, ее пробивающие, уже придаточные по проис­хождению. Иногда на стороне, противоположной щитку, образуется чешуе­видный вырост,- эпибласт 1, расцениваемый некоторыми учеными как остаток второй семядоли (если за первую считать щиток). Дру­гие ботаники принимают эпибласт за первую и единственную семя­долю (относя щиток к осевым образованиям); третьи - за простую складку ткани, образовавшуюся вследствие перегиба оси зародыша. Таким образом, зародыш у злаков имеет структуру гораздо более сложную и спе­циализированную, чем у большинства других однодольных, и ни в коем случае не может считаться эталоном для всего этого классю. Если функциональное значение частей зародыша злаков в общем понятно (преимущественно речь идет о защите меристематических конусов нарастания колеоптилем и колеори­зой), то о происхождении и морфологической природе большинства зародышевых органов существуют многочисленные, весьмa противоречивые гипотезы, обсуждаемые в специальной литературе уже почти 200 лет; общепринятого толкования их до сих пор нет. Некоторые однодольные имеют «двойную» запасающую ткань в виде эндосперма и перисперма (семейства банановых, имбирных, канновых). Семена однодольных без эндосперма. Такой тип семян характерен для представителей ряда семейств однодольных, объединяемых в поря­док болотниковых (Helobiae). Примером могут служить семена широко распространенных полувод­ных растений стрелолиста (Sagiitaria) и частухи (Alisma plantago­aquatica), а также полностью погруженных в воду видов рода рдест (Potamogeton) . Под тонкой кожурой находится зародыш, сосредоточивший в семядоле Бсе запасы, поглощенные им в ходе созревания семени; эндосперм уже им «съеден». Морфологическое расчленение такого зародыша ничем не отличается от вышеописанного зародыша ириса, только он не прямой, а изогнутый. Семена с недоразвитым и редуцированным зародышем. Мы уже упоминали о том, что и у однодольных, и у двудольных зародыш в семени может быть очень слабо рас­членен, У магнолиевых, лавровых, некоторых лютиковых (водосбор, василисгник, чистяк), многих пальм и лилейных зародыш в зрелом семени настолько мал, что нельзя опре­делить даже, сколько у него семядолей. Oднако после опадения с материнского расте­ния и перед прорастанием в таких семенах за счет потребления запасов крупного эндо­сперма зародыш сильно увеличивается в размерах, главным образом разрастаются его семядоли. Совершенно иначе обстоит дело у двудольных и однодольных, отличающихся особой специализаций по образу жизни и характеру питания, Таковы паразиты (например, виды семейств заразиховых. повиликовых), сапрофиты (некоторые грушанковые, орхидеи), эпифиты (орхидеи), насекомоядные растения (например, росянка), облиигатные микропризники, неспособньте прорасти без участия гриба (грушан­ки, орхидеи) и т. п. Эти растения имеют обычно очень мелкие пылевидные cеменa, мас­са которых составляет тысячные доли милиграмма, что способствует переносу их с помощью слабых токов воздуха. Это особенно важно в тропических лесах, где живет большинство орхидных. Cемена такого типа имеют очень маленький эндосперм или совсем его не имеют. Зародыш у них крошечный, совсем не расчлененный, но при прорастании не происходит его доразвития, как у предыдущего типа семян, а сразу формируются органы следуюших ярусов; собственно зародышевые органы так и остают­ся редуцированным. ^ Прорастание семян. Строение проростков. Как известно, для прорастания семян необходи­мы определенные условия. Главные из них - наличие воды (ткани зре­лых семян предедьно обезвожены, содержат не более 10-15% влаги) и достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут на­чать прорастать. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наиболее активно, почти для всех растений лежат в пределах +25 ... +35 С, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умерен­ных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля (крас­ный клевер +0,5 С, рожь +l°С, лен +20С, пшеница +40С), а у жителей субтропиков и влажных тропиков - от 10 до 20°С и выше (рис + 10°С, дыни, огурцы + 15 ... +l8°С и т. д.). Для прорастания некоторых семян (сельдерей, барбарис) благоприятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не мо­гут прорасти без промораживания. Свет влияет на прорастание семян неоднозначно. Семена многих рас­тений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света. Легко прорастают на свету семена морко­ви, лугового мятлика. Только при воздейст­вии света прорастают семена салата, таба­ка; только в темноте - семена фацелии, не­которых вероник. Покой семян. Однако не всегда семена прорастают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причи­ны которого могут быть различными. Одна из них - недоразвитость зародыша в зре­лом семени, о чем уже говорилось выше. В таких семенах зародыш может довольно долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к вы­ходу из семенноЙ кожуры и дальнейшему росту. Один из характерных примеров - жень­шень, семена которого в природе прораста­ют только на З-й год после опадения с ма­теринского растения. Поэтому первые опыты посева женьшеня в культуре и были неудачными. Но задержка в прорастании мо­жет быть вызвана не только незрелостью зародыша. Нередко покровы семени, только что отделившегося от материнского растения, бывают во­донепроницаемыми (например, у многих бобовых), слишком твердыми и механически препятствующими прорастанию (например, у косточковых плодовых). Иногда в тканях околоплодника и семенной кожуры выра­батываются вещества-ингибиторы1, химически тормозящие прорастание (у некоторых ясеней, ряда тропических деревьев). У многих злаков, та­бака, бальзаминов внутренние слои семенной кожуры обладают пони­женной газопроницаемостью. У растений умеренного климата эндоген­ный покой зародыша часто сочетается с непроницаемостью и твердостыо кожуры. Покой семян, таким образом, - широко распространенное яв­ление, которое можно рассматривать как важное приспособительное свойство, выработавшееся у цветковых растений в процессе эволюции. Благодаря покою семена предохраняются от преждевременного прора­стания, что было бы особенно опасно в климатах с суровой зимой. В те­чение определенного времени покровы семян естественным образом раз­рушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания из них вымываются, зародыши доразвиваются и т.д., И тогда семена получают возможность прорасти. Для более быстрого проращивания семян культурных растений применяют ряд специальных приемов. С помощью стратификации - выдерживания семян, уложен­ных слоями, во влажном песке при низких температурах - ускоряют прорастание мно­гих шюдовых, а также дикорастущих лесных деревьев. При помощи скарифика­ции - перетирания, надрезания, пропускания через металлические щетки, иногда действия кислот - разрушают покровы «твердокаменных» семян, например, клевера, лю­церны, косточковых и т. д. Типы семян по скорости прорастания и сохранению всхожести. Дале­ко не у всех растений семена впадают в длительный покой. Семена неко­торых растений прорастают сразу и очень скоро теряют всхожесть; ес­ли они не смоогли прорасти в течение немногих дней или недель, они по­гибают (например, у ив и тополей). Можно выделить несколько групп растений по сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести. Семена обладают длительным глубоким покоем и очень долго со­храняют всхожесть. Прорастают нередко через год, два и более после опадения. К этой группе относятся многие древесные растения и лесные травы. Опыты с монолитами луговых и полевых почв показали, что в почве сохраняются огромные запасы семян дикорастущих растений, в том числе полевых сорняков; они могут прорастать порциями в течение десятков лет (в опытах - до 40-50 и даже 90 лет). Неудивительно по­этому, что борьба с многими сорняками так трудна. До 200-250 лет со­храняют всхожесть семена лотоса. 2. Семена прорастают сразу или вскоре после опадения (нередко по­сле перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет (7­-12-18). К этой группе принадлежит большинство культурных расте­ний - злаков, овощных - и многие дикорастущие луговые и степные травы. 3. Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть. Сюда относятся, кроме уже упомянутых ив и тополей, мать-и-мачеха, клевер ползучий, куколь, многие растения влажных тропиков. 4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадения. Это так называемые «живородящие» растения, примеры которых очень немногочисленны1. Один из наиболее известных случаев – виды Rhizophora и Avicennia, растений мангровых зарослей, образующихся в экваториально зоне по берегам океанов полосе прилива и отлив. У них из завязавшихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50 - ­70 см и имея значительную массу, такой проросток называется от материнского, растения и падает корнем вниз в илистую зыбкую почву, где сразу можно «заякориться» И не быть смытым очередным приливом. Естественно, что такое приспособление могло развиться только в особых почвенных условиях и во влажном тропическом климате. Поведение и функции семядолей при прорастании. Прорастанию семени предшествует его набухание - необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом обычно семенная кожура разрывается. Одновременно с поглощением воды начинается активная фермен, тативная деятельность, приводящая к мобилизац и ззпасных веществ, т. е. переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками меристемы зародыша. Обычно семядоли зародыш; выделяют ферменты, которые растворяют вешества эндосперма или перисперма. Таким образом, первая функция семядолей в семенах с внезародышевыми запасающими тканями - выделительная так сказать, пищеварительная. В дальнейшем функция всасывания питательных веществ зародышем осуществляется также преимущественно семядолями, имеющими с самого начала большую всасывающую поверхность или сильно увеличивающими эту поверхность перед прорастанием. Один из наиболее эффект­ных примеров огромного разрастания семядоли в качестве сосущего органа (гаустории) - зародыш и проросток кокосовой пальмы. На ри­сунке 97 показано, как по мере прорастания кокосового ореха недораз­витый вначале зародыш дает надземный побег и придаточные корни, а семядоля тем временем врастает все глубже в жидкую часть эндосперма (кокосовое молоко) и всасывает его, в конце концов заполняя всю по­лость ореха сплошной губчатой массой. Надземное и подземное прорастание. В результате усиленного пита­ния прежде всего начинают разрастаться все органы зародыша. Из раз­рыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит зародышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начи­нающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновременно растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву. Семядоли ведут себя по-разному в зависимости от своих перво­начальных функций, от дальнейшего поведения гипокотиля и от распре­деления зон роста в самих семядолях. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то, как уже говорилось, семядоли прежде все­го всасывают эти вещества. Затем благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных) они могут быть вынесе­ны на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующи­ми органами проростка, переходящего, таким образом, на автотрофное питание. В этом случае говорят о надземном прорастании. В других случаях семядоли так и остаются под землей, ограничиваясь гаусториальной функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями первичные листья. Это так называемое подземное прорастание. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей (в безэндо­спермных семенах), то они прежде всего отдают эти запасы меристема­тическим тканям зародыша, а сами либо сразу же после этого сморщиваются и отмирают, не выходя из семени, как у гороха, дуба, т. е. прорастание бывает подземным, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ассимилирующие органы, например у фасоли , частухи. Сочетание подземного прорастания с запасающими семядолями биоло­гически вполне понятно: специализируясь, ткани семядолей в значитель­ной степени теряют меристематичность и способность к дальнейшему росту, поэтому и «застревают» В почве. У подземно прорастающих дву­дольных, как правило, зародыш имеет хорошо сформированную почечку, тогда как у надземно прорастающих нередко почечки у зародыша в мо­мент прорастания вообще нет (есть только конус нарастания без листо­вых зачатков). И эта особенность биологически объяснима: в обоих слу­чаях зародыш имеет уже сформированные первые ассимилирующие ор­ганы, но они располагаются либо на первом, семядольном узле, либо на следующем, эпикатильном. Каким же образом выносятся на поверхность семядоли и верхушечная почка про­ростка? При надземном прорастании двудольных гипокотиль разрастается неравномер­но и образует петлеобразный изгиб; именно этот изогнутый участок и про­бивает слои почвы, тогда как иеристематическая верхушка побега остается скрытой между семядолями. Выйдя из-под земли, гипокотиль выпрямляется, опять-таки благо­даря неравномерному росту в длину, но теперь уже преимущественно на нижней сто­роне, так как рост верхней стороны тормозится светом. При этом семядоли вытаскива­ются из-под земли, часто вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма, зеленеют, а заключенная между ними почечка освобождается и дает начало следующим листьям и междоузлиям. Первичные листья (следующие за семядолями) в этом случае обычно нормальные, зеленые, ассимилирующие. При под­земном прорастании двудольных рост гипокотиля либо огра­ничен, так что он остается очень коротким, либо более равномерен, так что он не де­лает изгиба, а углубляется, вдвигая корень в нижние слои почвы. Вверх начинает сразу расти побег, формируемый почечкой; при этом прежде всего вь'тягивается эпикотиль. Он и выносит почечку вверх, иногда давая такой же петлеобразный изгиб, как гипоко­тиль в предыдущем случае. Но и сама почечка может стать органом, «пробивающим дорогу» сквозь почву, поэтому чаше всего при таком способе прорастания первые листья после семядолей имеют форму чешуек, сомкнутых и защищающих конус нарастания в процессе подземного роста. Нередко эти чешуйки благодаря высокому тургору делают кончик растушего побега острым, что способствует пробурав­ливанию почвы. Но гораздо сильнее и эффективнее выражена роль буравчика у семядолей или пер­вичных листьев среди однодольных. Здесь гипокотиль не выходит на поверхность, а эпикотиль и вообще первые междоузлия, как правило, остаются укороченньми и подземными. Однако и тут можно видеть случаи надземного прорастания. когда семядоля выходит из земли, зеленеет и выполняет функции ассимилирующего листа. «Механизм» ее выхода здесь иной, чем у двудольных: растет вставочно сама семядоля, главным образом ее влагалищная часть. Благодаря неравномерному росту образуется такая же петелька, как у гипокотиля двудольных с надземным прорастанием (лук, вороний глаз). Потом семядоля. распрямляется и кончик пластин­ки семядоли вытаскивается нз земли вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма, которые вскоре сбрасываются. При подземном прорастании однодольных нередко часть семядоли выходит на поверхность, но не зеленеет, ограничиваясь функцией бурав­чика и канала, через который растут листья. Выйдя из земли, влагали­ще семядоли сразу же прекращает рост и постепенно засыхает. Если семядоля целиком остается под землей, то буравчиком слу­жит первый надсемядольный лист, тоже в таких случаях имеющий фор­му остроконечной конусовидной чешуи, растущей вставочно у основания. У злаков щиток остается под землей и выполняет гаусто­риальную функцию. Буравчиком служит растущий своим основанием колеоптиль, который по выходе на поверхность раскрывается на верхуш­ке небольшой щелью и пропускает следующие за ним зеленые листья. Дальнейшее развитие проростка. Типы проростков. Как мы видели, в процессе прорастания, кроме увеличения размеров и смены функций зародышевых органов, происходит и новообразование органов. В почечке на конусе нарастания продолжают закладываться листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок, превратившийся теперь в главный корень проростка, по мере роста ветвится; боковые корни вместе с главным образуют первич­ную систему главного корня. В области корневой шейки, на гипокатиле и в нижних узлах стебя могут рано образоваться придаточные стеблеродные корни. Из этого рисунка видно, что, кроме подземного или надземного поло­жения семядолей, связанного со степенью разрастания гипокотиля и самой семядоли, в формировании определенного типа проростков очень существенны следующие моменты: 1) степень удлинения зпикотиля и следvющих за ним междоузлий, 2) соотношение между развитием систе­мы главного корня и стеблеродных придаточных корней, 3) характер первичных листьев. Когда рост всех междоузлий главного побега заторможен, и они остаются укороченными, то узлы тесно сближены и вместо удлиненного побега получается розеточный побег или укороченный побег с ложным стеблем, образованным лишь влагалищами листьев (что обычно для однодоль­ных, в том числедля злаков. Длина гипокотиля и эпи­котиля в значительной степени зависит от глубины, с которой начинают прорастать семена (при искусственном посеве это называют глубиной заделки). При особо глубокой заделке иногда сильно удлиняются меж­доузлия, которые при нормальной посадке остались бы укороченными. Когда система главного корня развивается слабее, чем система прида­точных корней, которые закладываются у некоторых злаков уже у за­родыша, то получается так называемая мочковатая корневая система, характерная для проростков большинства однодольных. Семядоли, как правило, имеют очень простую форму (круглые, овальные, продолговатые, без зубцов по краям, хо­тя есть и исключения. Первичные листья могут быть, как уже упоминалось, недоразвитыми чешуевидными (при подземном прора­стании) или зелеными ассимилирующими, но по форме и размерам они часто сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида: они мельче и проще по очертаниям. От таких ювенильных (юношеских) листьев до типичных (дефинитивных) листьев взрослого побега можно проследить ряд постепенных изменений - листовую серию. Таким образом, у проростков уже имеются все основные вегетатив­ные органы - корневая и побеговая системы, которые продолжают в дальнейшем нарастать за счет меристематических точек роста. . Скачать 4.27 Mb. оставить комментарий страница 14/20 Дата 28.09.2011 Размер 4.27 Mb. Тип Учебно-методический комплекс, Образовательные материалы