Учебно-методический комплекс «ботаника с основами фитоценологии» Раздел анатомия и морфология растений
37 чел. помогло. Скачать 4,27 Mb. 
|
Смотрите также:
- Учебно-методический комплекс «ботаника с основами фитоценологии» Раздел анатомия и морфология
- Аннотация рабочей программы по дисциплине «Ботаника с основами фитоценологии (Анатомия и
- Учебно-методический комплекс по дисциплине Cпециальность 050102 Биология Квалификация учитель
- Ботаника с основами фитоценологии раздел систематика высших растений
^ План: 1.Строение зародыша, его анатомические особенности 2.Строение семени цветковых растений. 3.Проросток Зародыш. В большинстве случаев зародыш в зрелом семени морфологически бывает вполне расчленен. Зародышевый побег представлен осью ( зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями, в числе двух (у двудольных) или одной (у однодольных); хвойные имеют несколько семядолей На верхнем конце оси находится точка роста побега, образованная участком меристемы и нередко имеющая выпуклую форму (конус нарастания). Иногда на апексе (верхушке) побега уже заложены зачатки следующих за семядолями листьев; в последнем случае можно говорить о почечке зародыша. Часть оси, занятую основаниями семядолей, можно назвать семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем или подсемядольным коленом. Его нижний конец через пограничную зону - зону так называемой «корневой шейки» I - переходит в зародышевый корешок, представленный обычно только меристематическим конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. У зародыша двудольных обычно две семядоли 2, отходящие от оси зародыша по бокам; точка роста побега или почечка находится между семядолями и является верхушечной, или терминальной. Такой зародыш имеет билатеральную симметрию, взаимно перпендикулярные плоскости которой проходят через ось зародыша. У зародыша однодольных лишь одна семядоля; она занимает терминальное положение, а почечка смещена вбок. Поэтому зародыш имеет единственную плоскость симметрии, которая проходит через среднюю линию (медиану) семядоли. Описанные различия возникают в процессе развития зародыша, который на очень ранних фазах имеет, как правило, однотипное строение у двудольных и у однодольных. У тех и других намечаются два симметричных бугорка - зачатки двух семядолей, но эта симметрия у однодольных быстро исчезает вследствие неравномерного разрастания зачатков семядолей, одна из которых не получает дальнейшего развития. Рассмотрим несколько примеров строения семян двудольных и однодольных растений. Строение семени. Индивидуальная жизнь особи высшего растения, возникшей половым путем, начинается с одной клетки - оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. В процессе индивидуального развития - онтогенеза - многоклеточное высшее растение образует заново все органы, в нервую очередь вегетативные. Основные вегетативные органы цветкового растения - побег и корень - обычно в зачаточном виде имеются у зародыша, находящегося в зрелом семени. Однако после прорастания семени у проростка, образующегося из зародыша, не только разрастаются собственно зародышевые органы, но и продолжают закладываться новые: листья и участки стебля, почки и боковые побеги, боковые и придаточные корни. По мере дальнейшего развития у растения образуются и цветки - органы размножения (репродуктивные органы), зачатков которых у зародыша в семени никогда не бывает. Процесс появления в ходе онтогенеза новых органов, сочетающийся с отмиранием старых (например, листопад), характеризует высшее растение как «открытую» систему, в отличие от высших животных, представляющих «закрытую» систему органов. Рост и заложение новых органов, продолжающиеся у растения на протяжении всей жизни, как уже говорилось в главе 2, возможны благодаря наличию у зародыша так называемых точек роста побега и корня. В онтогенезе число точек роста, состоящих из меристемаической ткани, обычно возрастает во много раз. Формирование и строение семени. Зигота, а далее зародыш формируются у голосеменных и цветковых в семени, которое представляет собой основной орган размножения и расселения этих групп растений. Семена формируются из семяпочек, или семачатков, как правило, после оплодотворения 1, и заключены у цветковых растений в плод, односемянный или многосемянный. Не останавливаясь пока на деталях образования семени рассмотрим морфологические особенности зрелых семян. В типичном случае семя цветкового растения состоит из зародыша, эндосперм а и семенной кожуры. Зародыш как производное зиготы имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом. Эндосперм возникает в результате двойного оплодотворения из центральной клетки зародышевого мешка и состоит из триплоидных клеток. Таким образом, морфологически и цитологически зародыш и эндосперм - два многоклеточных тела в семени - крайне различны. Функция зародыша очевидна: это зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы. Функция эндосперма - обеспечение питания зародыша, который с самого начала гетеротрофен 1. Вначале эндосперм развивает активную метаболическую деятельность, перерабатывая и передавая зародышу вещества, которые поступают в зреющее семя от материнского организма. Но скоро эта активность затухает, и в эндосперме начинается отложение запасных питательных веществ. В процессе созревания семени между зародышем и эндоспермом складываются своеобразные взаимоотношения, приводящие иногда к некоторому равновесию между ними, а иногда - к резкому антагонизму. 1 Впрочем, довольно часто зародыши на первых этапах развития имеют зеленую окраску и, вероятно, способны к самостоятельному фотосинтезу, хотя преобладает, безусловно, питание за счет материнского организма. В зрелых семенах различных цветковых растений очень сильно варьируют соотношение размеров зародыша и эндосперма, очертания и положение самого зародыша в семени. В одних случаях, например у магнолиевых, лилейных, пальм, зародыш очень мал, и ткань эндосперма занимает почти весь объем семени В других, наоборот, зародыш ко времени созревания семени разрастается настолько, что вытесняет и поглощает эндосперм, от которого остается лишь небольшой слой клеток под семеной кожурой, как у яблони, миндаля или даже вообще ничего не остается, и зрелое семя состоит лишь и зародыша и семенной кожуры, как у бобовых, сложноцветных, тыквенных. Между этими крайностями есть все переходы. Был произведен подсчет, показавший, что из 250 исследованных семейств цветковых 85% видов имели семена с эндоспермом (большим или маленьким) и лишь 15% видов его не имели. Таким образом, вподавляющем большинстве семейств цветковых, независимо от принадлежности к классам двуольных или однодольных, эндосперм в зрелом семени имеется. В случае поглощения эндосперма зародышем функции последнего, естественно, расширяются, так как он сам (чаще всего его семядольные листья) становится вместилищем запасных питательных веществ. Кроме того, запасные вещества могут отлагаться в так называемом периспepмe (см. ниже). Семенная кожура. Семенная кожура обычно многослойна. Она присутствует у семени всегда. Ее главная функция - защита зародыша, главным образом от чрезмерного высыхания; нередко кожура предохраняет зародыш от преждевременного прорастания. Кроме того, она может брать на себя функции, связанные с распространением семян (волоски, способствующие перенесению семян ветром, как у ивы, тополя; ясистые придатки на кожуре, привлекающие птиц или муравьев, как у бересклета, фиалок, копытня). Разнообразие окраски и анатомической структуры кожуры семян разных растений очень велико. Ее толщина, прочность, твердость в значительной степени связаны с характером околоплодника. Если плод невскрывающийся и околоплодник сам достаточно прочен и непроницаем, то семенная кожура обычно тонкая (например, у дуба, вишни, подсолнечника); в других случаях кожура толстая и деревянистая (у винограда, хлопчатника). На первых этапах прорастания семян клетки семенной кожуры нередко ослизняются, способствуя прикреплению семян к почве и накоплению влаги (например, у льна). При внешнем осмотре семян можно заметить на кожуре небольшое отверстие -микропиле, или семявход, способствующий проникновению первых порций воды в начале набухания. Обычно кончик зародышепого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него, если кожура еще не растрескалась. На кожуре семян, высыпающихся из многосемянных плодов, виден рубчик - место прикрепления семени к семяножке, через которую проходит проводящий пучок; след его заметен на рубчике. Эндосперм. Эндосперм зрелого семени состоит обычно из крупных клеток запасающей ткани. В клетках мучнистого эндосперма преобладают зерна вторичного крахмала, в клетках маслянистого эндосперма - отложения жирных масел, нередко в сочетании с запасными белка,ш в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ириса). Алейроновые зерна могут быть сосредоточены в специальном мелкоклетном алейроновом слое - наружном слое клеток эндосперма (наример, у злаков). Благодаря сильномv обезвоживанию клеток при созревании семян,эндосперм иногда становится очень твердым, стекловидным или даже каменистым, как, например, у финиковой пальмы, где в качестве запасного вещества откладывается гемицеллюлоза. У цветковых резко преобладают маслянистые семена, так как жиры - наиболее энергетически выгодная и «экономная» группа запасных питательных веществ. Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем в процессе прорастания; после этого клетки эндосперма разрушаются. Семена двудольных с эндоспермом. Один из наиболее удобных и наглядных объектов - крупное семя клещевины, или кастора (Ricinus communis) из семейства молочайных. Кожура у него плотная, пестро окрашенная, с мясистым придатком - карункулой, с заметным проводящим пучком, идущим от семяножки (он называется семяшов). Продольный разрез семени в плоскости семядолей зародыша показывает, что семядольные листъя здесь широкие, бесцветные с выраженным жилкованием; ось зародыша короткая, представлена гипокотилем и конусом нарастания корня, обращенным к микропиле. Массивный белый эндосперм, прилегающий к семядолям с обеих сторон, виден на продольном разрезе семени в плоскости, пересекающей средние жилки семядолей. На вычлененном из семени и расправленном целом зародыше хорошо видно, что семядоли имеют тонкие пластинки, похожие на обычные зеленые листья. Между семядолями находится конус нарастания побега; почечка еще не сформирована. В семени ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior), вычлененном из односемянного плода крылатки можно обнаружить под тонкой кожурой хорошо заметный эндосперм и погруженный в него двусемядольный прямой зародыш. Перед прорастанием семядоли у ясеня сильно разрастаются в длину, развивая активную всасывающую деятельность. Они поглощают питательные вещества эндосперма, уменьшающегося при этом в объеме. Почечка у зародыша не сформирована, имеется только меристематический конус нарастания, без зачатков листьев. Сходное строенnе имеют семена пасленовых (например, томата, табака), зонтичных (например, моркови, тмина), калины и других жимолостных,си рени, относящейся вместе с упомянутым ясенем к семейству маслинных, а также гречихи, конопли, винограда, хурмы, липы, пиона и многих других широко известных и доступных для изучения представителей класса двудольных. Слабое развитие семядолей зародыша в зрелом семени и значительное их увеличение перед прорастапием можно наблюдать у магнолиевых, лютиковых, маковых и у видов других семейств. В частности, именно таково поведение зародыша в семени знаменитого женьшеня (Рапах giпsепg) из семейства аралиевых. Длительное дозревание зародыша в семенах, уже опавших с материнского растения, оказалось основной причиной трудностей выращивания женьшеня в культуре. Семена двудольных растений без эндосперма. К этой категории относятся семена многих культурных двудольных, в частности бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестопветных, а также семена дуба, березы, клена, лещины, ореха грецкого, конского каштана, цитрусовых и др. Под плотной кожурой находится плоский зародыш с крупными семядолями, в тканях которых сосредоточены запасы питательных веществ. Эндосперм отсутствует, он «съеден» В процессе созревания семени. На семядолях заметно зачаточное жилкование. Ось зародыша небольшая, обращенная корневым полюсом к микропиле; на этом же конце семени находится и рубчик. Зародышевая почечка выражена слабо: на конусе нарастания побега еле заметны листовые бугорки - зачатки следующих за семядолями листьев. Семя миндаля обыкновенного (Amygdalus соmmuпis) заключено в твердую «косточку» - внутреннюю часть околоплодника плода-костянки. Такие косточки продаются под названием «орехов» миндаля. Семенная кожура тонкая, коричневатая, плотно облегает зародыш. Семядоли зародыша толстые, белые, слегка асимметричные, состоят из запасающей ткани. Если у вычлененного зародыша удалить одну семядолю (рис. 87,28), то становится хорошо видна развитая зародышевая почечка, состоящая из надсемядольного участка стебля (надсемядольного колена, или эпикотиля), зачаточных листьев и закрываемого ими конуса нарастания. На продольном разрезе семени виден небольшой остаток эндосперма, прилегающий к корневому концу зародыша. Таким образом, у миндаля остаются следы первоначальной запасающей ткани и формально его семя должно быть отнесено к семенам с эндоспермой, однако функционально этот остаток уже никакой роли не играет; запасающая функция передана семядолям - первым листьям зародыша. Обычный учебный объект - семена бобовых. Как и у миндаля, здесь хорошо развита зародышевая почечка с эпикотилем - первым междоузлием побега. Отличие от всех уже разобранных примеров состоит в том, что зародыш фасоли (и других бобовых) вследствие неравномерного разрастания оси сильно согнут. Если мысленно выпрямить его ось и семядоли, то получится схема, ничем не отличающаяся от схемы прямого зародыша тыквы, миндаля и др. Согнутый или спирально закрученный зародыш иногда с разнообразно сложенными в складки семядолями имеется у многих двудольных в том числе у крестоцветных (капуста, редис и др.). Семена двудольных с периспермом. В некоторых случаях, помимо эндосперма, в семенах развивается запасающая ткань иного происхождения - пер и с пер м, лежащий под кожурой и возникающий из нуцеллуса семязачатка. В семени перца черного (Piper nigrum) маленький двусемядольный зародыш погружен в небольшой эндосперм, а кнаружи от него располагается мощный перисперм. Подобная же картина - у кувшинки (Nymphaea) и кубышки, обычных водных растений из семейства нимфейных. Иногда эндосперм в зрелом семени поглощается полностью, а перисперм остается и разрастается, как у гвоздичных и лебедовых (например, у звездчатки, куколя, свеклы). Функционально эндосперм и перисперм совершенно равноценны, хотя морфологически имеют разное происхождение: они аналоги, но не гомологи. Семена однодольных с эндоспермом. К этой категории принадлежит подавляющее большинство семян однодольных. Один из самых удобных и наглядных примеров типичного строения семени однодольных - семя ириса, или касатика (любого вида, дикорастущего или культурного). Крупные уплощенные семена его, созревающие в плоде-коробочке, одеты плотной коричневой кожурой, внутренний слой которой обычно отстает от наружного, образуя воздушную камеру. Это способствует увеличению плавучести семян, распространяемых водой. Большую часть объема семени занимает полупрозрачный стекловидный эндосперм, богатый маслами и белками.В него погружен палочковидный прямой зародыш. Внешне он кажется нерасчлененным, однако продольный разрез обнаруживает границу между осью и терминальной семядолей зародыша. Зачаток корешка обращен кончиком к микропиле; он переходит в прямой гипокотиль, оканчивающийся меристематическим апексом побега, смещенным вбок. Последний на срезе выделяется своей мелкоклетностью. Семядоля цилиндрическая; ее нижняя часть представляет собой влагалище, охватывающее конус нарастания со всех сторон и прикрывающее его. Функция влагалища семядоли - защита точки роста - достаточно очевидна. У ириса зачатков листьев на конусе нарастания побега еще нет. Однако мы можем говорить здесь о наличии почечки, так как замкнутое влагалище семядоли образует ее наружный покров. Очень похожи на зародыш ириса зародыши многих представителей лилейных центрального семейства однодольных. Примером может служить лук репчатый. У его зародыша, в отличие от прямого зародыша ириса, семядоля сильно изогнута. Сходные зародыши и у представителей других семейств однодольных: амариллисовых (например, у разводимого в комнатах гемантуса - Haemanthus), осоковых, рогозовых. Надо отметить, что у однодольных расчленение зародыша в зрелом семени часто бывает довольно слабым, например у спаржи, ландыша, вороньего глаза из лилейных, у финика из пальмовых. Наиболее известные и хозяйственно важные представители однодольных - злаки (семейство Роасеае). Строение семени злаков, заключенного в околоплодник односемянного плода-зерновки, весьма своеобразно и довольно сильно отклоняется от «среднего» типа структуры семени однодольных. Зародыш в зерновке прилежит к эндосперму одной стороной, а не окружен его тканью, как у большинства других однодольных. Вследствие такого расположения семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается сильно специализированными клетками его поверхностного слоя. В отличие от большинства однодольных почечка зародыша злаков обычно довольно сильно развита, имеет по меньшей мере 2-3, а иногда и больше листовых зачатка. У почечки просовых злаков заметна «ножка», обычно толкуемая как междоузлие между щитком и наружным колпачковидным листом почечки - колеоптилем 1. Не все считают колеоптиль за самостоятельный лист; есть основания принимать его за влагалище семядоли - щитка. Гипокотиль у злаков недоразвит; зародышевыи корешок (иногда не один, а два-три и более) окружен специальным многослойным чехлом - колеоризой2, которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски; корень пробивает ткань колеоризы, чтобы выйти наружу, в почву.Некоторые ботаники убедительно доказыают, что колеориза - это недоразвивающийся главный корень зародыша злака, а эндогенные корешки, ее пробивающие, уже придаточные по происхождению. Иногда на стороне, противоположной щитку, образуется чешуевидный вырост,- эпибласт 1, расцениваемый некоторыми учеными как остаток второй семядоли (если за первую считать щиток). Другие ботаники принимают эпибласт за первую и единственную семядолю (относя щиток к осевым образованиям); третьи - за простую складку ткани, образовавшуюся вследствие перегиба оси зародыша. Таким образом, зародыш у злаков имеет структуру гораздо более сложную и специализированную, чем у большинства других однодольных, и ни в коем случае не может считаться эталоном для всего этого классю. Если функциональное значение частей зародыша злаков в общем понятно (преимущественно речь идет о защите меристематических конусов нарастания колеоптилем и колеоризой), то о происхождении и морфологической природе большинства зародышевых органов существуют многочисленные, весьмa противоречивые гипотезы, обсуждаемые в специальной литературе уже почти 200 лет; общепринятого толкования их до сих пор нет. Некоторые однодольные имеют «двойную» запасающую ткань в виде эндосперма и перисперма (семейства банановых, имбирных, канновых). Семена однодольных без эндосперма. Такой тип семян характерен для представителей ряда семейств однодольных, объединяемых в порядок болотниковых (Helobiae). Примером могут служить семена широко распространенных полуводных растений стрелолиста (Sagiitaria) и частухи (Alisma plantagoaquatica), а также полностью погруженных в воду видов рода рдест (Potamogeton) . Под тонкой кожурой находится зародыш, сосредоточивший в семядоле Бсе запасы, поглощенные им в ходе созревания семени; эндосперм уже им «съеден». Морфологическое расчленение такого зародыша ничем не отличается от вышеописанного зародыша ириса, только он не прямой, а изогнутый. Семена с недоразвитым и редуцированным зародышем. Мы уже упоминали о том, что и у однодольных, и у двудольных зародыш в семени может быть очень слабо расчленен, У магнолиевых, лавровых, некоторых лютиковых (водосбор, василисгник, чистяк), многих пальм и лилейных зародыш в зрелом семени настолько мал, что нельзя определить даже, сколько у него семядолей. Oднако после опадения с материнского растения и перед прорастанием в таких семенах за счет потребления запасов крупного эндосперма зародыш сильно увеличивается в размерах, главным образом разрастаются его семядоли. Совершенно иначе обстоит дело у двудольных и однодольных, отличающихся особой специализаций по образу жизни и характеру питания, Таковы паразиты (например, виды семейств заразиховых. повиликовых), сапрофиты (некоторые грушанковые, орхидеи), эпифиты (орхидеи), насекомоядные растения (например, росянка), облиигатные микропризники, неспособньте прорасти без участия гриба (грушанки, орхидеи) и т. п. Эти растения имеют обычно очень мелкие пылевидные cеменa, масса которых составляет тысячные доли милиграмма, что способствует переносу их с помощью слабых токов воздуха. Это особенно важно в тропических лесах, где живет большинство орхидных. Cемена такого типа имеют очень маленький эндосперм или совсем его не имеют. Зародыш у них крошечный, совсем не расчлененный, но при прорастании не происходит его доразвития, как у предыдущего типа семян, а сразу формируются органы следуюших ярусов; собственно зародышевые органы так и остаются редуцированным. ^ . Как известно, для прорастания семян необходимы определенные условия. Главные из них - наличие воды (ткани зрелых семян предедьно обезвожены, содержат не более 10-15% влаги) и достаточный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать прорастать. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наиболее активно, почти для всех растений лежат в пределах +25 ... +35 С, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умеренных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля (красный клевер +0,5 С, рожь +l°С, лен +20С, пшеница +40С), а у жителей субтропиков и влажных тропиков - от 10 до 20°С и выше (рис + 10°С, дыни, огурцы + 15 ... +l8°С и т. д.). Для прорастания некоторых семян (сельдерей, барбарис) благоприятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорасти без промораживания. Свет влияет на прорастание семян неоднозначно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света. Легко прорастают на свету семена моркови, лугового мятлика. Только при воздействии света прорастают семена салата, табака; только в темноте - семена фацелии, некоторых вероник. Покой семян. Однако не всегда семена прорастают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причины которого могут быть различными. Одна из них - недоразвитость зародыша в зрелом семени, о чем уже говорилось выше. В таких семенах зародыш может довольно долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенноЙ кожуры и дальнейшему росту. Один из характерных примеров - женьшень, семена которого в природе прорастают только на З-й год после опадения с материнского растения. Поэтому первые опыты посева женьшеня в культуре и были неудачными. Но задержка в прорастании может быть вызвана не только незрелостью зародыша. Нередко покровы семени, только что отделившегося от материнского растения, бывают водонепроницаемыми (например, у многих бобовых), слишком твердыми и механически препятствующими прорастанию (например, у косточковых плодовых). Иногда в тканях околоплодника и семенной кожуры вырабатываются вещества-ингибиторы1, химически тормозящие прорастание (у некоторых ясеней, ряда тропических деревьев). У многих злаков, табака, бальзаминов внутренние слои семенной кожуры обладают пониженной газопроницаемостью. У растений умеренного климата эндогенный покой зародыша часто сочетается с непроницаемостью и твердостыо кожуры. Покой семян, таким образом, - широко распространенное явление, которое можно рассматривать как важное приспособительное свойство, выработавшееся у цветковых растений в процессе эволюции. Благодаря покою семена предохраняются от преждевременного прорастания, что было бы особенно опасно в климатах с суровой зимой. В течение определенного времени покровы семян естественным образом разрушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания из них вымываются, зародыши доразвиваются и т.д., И тогда семена получают возможность прорасти. Для более быстрого проращивания семян культурных растений применяют ряд специальных приемов. С помощью стратификации - выдерживания семян, уложенных слоями, во влажном песке при низких температурах - ускоряют прорастание многих шюдовых, а также дикорастущих лесных деревьев. При помощи скарификации - перетирания, надрезания, пропускания через металлические щетки, иногда действия кислот - разрушают покровы «твердокаменных» семян, например, клевера, люцерны, косточковых и т. д. Типы семян по скорости прорастания и сохранению всхожести. Далеко не у всех растений семена впадают в длительный покой. Семена некоторых растений прорастают сразу и очень скоро теряют всхожесть; если они не смоогли прорасти в течение немногих дней или недель, они погибают (например, у ив и тополей). Можно выделить несколько групп растений по сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести. Семена обладают длительным глубоким покоем и очень долго сохраняют всхожесть. Прорастают нередко через год, два и более после опадения. К этой группе относятся многие древесные растения и лесные травы. Опыты с монолитами луговых и полевых почв показали, что в почве сохраняются огромные запасы семян дикорастущих растений, в том числе полевых сорняков; они могут прорастать порциями в течение десятков лет (в опытах - до 40-50 и даже 90 лет). Неудивительно поэтому, что борьба с многими сорняками так трудна. До 200-250 лет сохраняют всхожесть семена лотоса. 2. Семена прорастают сразу или вскоре после опадения (нередко после перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет (7-12-18). К этой группе принадлежит большинство культурных растений - злаков, овощных - и многие дикорастущие луговые и степные травы. 3. Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть. Сюда относятся, кроме уже упомянутых ив и тополей, мать-и-мачеха, клевер ползучий, куколь, многие растения влажных тропиков. 4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадения. Это так называемые «живородящие» растения, примеры которых очень немногочисленны1. Один из наиболее известных случаев – виды Rhizophora и Avicennia, растений мангровых зарослей, образующихся в экваториально зоне по берегам океанов полосе прилива и отлив. У них из завязавшихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50 - 70 см и имея значительную массу, такой проросток называется от материнского, растения и падает корнем вниз в илистую зыбкую почву, где сразу можно «заякориться» И не быть смытым очередным приливом. Естественно, что такое приспособление могло развиться только в особых почвенных условиях и во влажном тропическом климате. Поведение и функции семядолей при прорастании. Прорастанию семени предшествует его набухание - необходимый процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом обычно семенная кожура разрывается. Одновременно с поглощением воды начинается активная фермен, тативная деятельность, приводящая к мобилизац и ззпасных веществ, т. е. переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками меристемы зародыша. Обычно семядоли зародыш; выделяют ферменты, которые растворяют вешества эндосперма или перисперма. Таким образом, первая функция семядолей в семенах с внезародышевыми запасающими тканями - выделительная так сказать, пищеварительная. В дальнейшем функция всасывания питательных веществ зародышем осуществляется также преимущественно семядолями, имеющими с самого начала большую всасывающую поверхность или сильно увеличивающими эту поверхность перед прорастанием. Один из наиболее эффектных примеров огромного разрастания семядоли в качестве сосущего органа (гаустории) - зародыш и проросток кокосовой пальмы. На рисунке 97 показано, как по мере прорастания кокосового ореха недоразвитый вначале зародыш дает надземный побег и придаточные корни, а семядоля тем временем врастает все глубже в жидкую часть эндосперма (кокосовое молоко) и всасывает его, в конце концов заполняя всю полость ореха сплошной губчатой массой. Надземное и подземное прорастание. В результате усиленного питания прежде всего начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит зародышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновременно растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву. Семядоли ведут себя по-разному в зависимости от своих первоначальных функций, от дальнейшего поведения гипокотиля и от распределения зон роста в самих семядолях. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то, как уже говорилось, семядоли прежде всего всасывают эти вещества. Затем благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных) они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими органами проростка, переходящего, таким образом, на автотрофное питание. В этом случае говорят о надземном прорастании. В других случаях семядоли так и остаются под землей, ограничиваясь гаусториальной функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями первичные листья. Это так называемое подземное прорастание. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей (в безэндоспермных семенах), то они прежде всего отдают эти запасы меристематическим тканям зародыша, а сами либо сразу же после этого сморщиваются и отмирают, не выходя из семени, как у гороха, дуба, т. е. прорастание бывает подземным, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ассимилирующие органы, например у фасоли , частухи. Сочетание подземного прорастания с запасающими семядолями биологически вполне понятно: специализируясь, ткани семядолей в значительной степени теряют меристематичность и способность к дальнейшему росту, поэтому и «застревают» В почве. У подземно прорастающих двудольных, как правило, зародыш имеет хорошо сформированную почечку, тогда как у надземно прорастающих нередко почечки у зародыша в момент прорастания вообще нет (есть только конус нарастания без листовых зачатков). И эта особенность биологически объяснима: в обоих случаях зародыш имеет уже сформированные первые ассимилирующие органы, но они располагаются либо на первом, семядольном узле, либо на следующем, эпикатильном. Каким же образом выносятся на поверхность семядоли и верхушечная почка проростка? При надземном прорастании двудольных гипокотиль разрастается неравномерно и образует петлеобразный изгиб; именно этот изогнутый участок и пробивает слои почвы, тогда как иеристематическая верхушка побега остается скрытой между семядолями. Выйдя из-под земли, гипокотиль выпрямляется, опять-таки благодаря неравномерному росту в длину, но теперь уже преимущественно на нижней стороне, так как рост верхней стороны тормозится светом. При этом семядоли вытаскиваются из-под земли, часто вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма, зеленеют, а заключенная между ними почечка освобождается и дает начало следующим листьям и междоузлиям. Первичные листья (следующие за семядолями) в этом случае обычно нормальные, зеленые, ассимилирующие. При подземном прорастании двудольных рост гипокотиля либо ограничен, так что он остается очень коротким, либо более равномерен, так что он не делает изгиба, а углубляется, вдвигая корень в нижние слои почвы. Вверх начинает сразу расти побег, формируемый почечкой; при этом прежде всего вь'тягивается эпикотиль. Он и выносит почечку вверх, иногда давая такой же петлеобразный изгиб, как гипокотиль в предыдущем случае. Но и сама почечка может стать органом, «пробивающим дорогу» сквозь почву, поэтому чаше всего при таком способе прорастания первые листья после семядолей имеют форму чешуек, сомкнутых и защищающих конус нарастания в процессе подземного роста. Нередко эти чешуйки благодаря высокому тургору делают кончик растушего побега острым, что способствует пробуравливанию почвы. Но гораздо сильнее и эффективнее выражена роль буравчика у семядолей или первичных листьев среди однодольных. Здесь гипокотиль не выходит на поверхность, а эпикотиль и вообще первые междоузлия, как правило, остаются укороченньми и подземными. Однако и тут можно видеть случаи надземного прорастания. когда семядоля выходит из земли, зеленеет и выполняет функции ассимилирующего листа. «Механизм» ее выхода здесь иной, чем у двудольных: растет вставочно сама семядоля, главным образом ее влагалищная часть. Благодаря неравномерному росту образуется такая же петелька, как у гипокотиля двудольных с надземным прорастанием (лук, вороний глаз). Потом семядоля. распрямляется и кончик пластинки семядоли вытаскивается нз земли вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма, которые вскоре сбрасываются. При подземном прорастании однодольных нередко часть семядоли выходит на поверхность, но не зеленеет, ограничиваясь функцией буравчика и канала, через который растут листья. Выйдя из земли, влагалище семядоли сразу же прекращает рост и постепенно засыхает. Если семядоля целиком остается под землей, то буравчиком служит первый надсемядольный лист, тоже в таких случаях имеющий форму остроконечной конусовидной чешуи, растущей вставочно у основания. У злаков щиток остается под землей и выполняет гаусториальную функцию. Буравчиком служит растущий своим основанием колеоптиль, который по выходе на поверхность раскрывается на верхушке небольшой щелью и пропускает следующие за ним зеленые листья. Дальнейшее развитие проростка. Типы проростков. Как мы видели, в процессе прорастания, кроме увеличения размеров и смены функций зародышевых органов, происходит и новообразование органов. В почечке на конусе нарастания продолжают закладываться листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок, превратившийся теперь в главный корень проростка, по мере роста ветвится; боковые корни вместе с главным образуют первичную систему главного корня. В области корневой шейки, на гипокатиле и в нижних узлах стебя могут рано образоваться придаточные стеблеродные корни. Из этого рисунка видно, что, кроме подземного или надземного положения семядолей, связанного со степенью разрастания гипокотиля и самой семядоли, в формировании определенного типа проростков очень существенны следующие моменты: 1) степень удлинения зпикотиля и следvющих за ним междоузлий, 2) соотношение между развитием системы главного корня и стеблеродных придаточных корней, 3) характер первичных листьев. Когда рост всех междоузлий главного побега заторможен, и они остаются укороченными, то узлы тесно сближены и вместо удлиненного побега получается розеточный побег или укороченный побег с ложным стеблем, образованным лишь влагалищами листьев (что обычно для однодольных, в том числедля злаков. Длина гипокотиля и эпикотиля в значительной степени зависит от глубины, с которой начинают прорастать семена (при искусственном посеве это называют глубиной заделки). При особо глубокой заделке иногда сильно удлиняются междоузлия, которые при нормальной посадке остались бы укороченными. Когда система главного корня развивается слабее, чем система придаточных корней, которые закладываются у некоторых злаков уже у зародыша, то получается так называемая мочковатая корневая система, характерная для проростков большинства однодольных. Семядоли, как правило, имеют очень простую форму (круглые, овальные, продолговатые, без зубцов по краям, хотя есть и исключения. Первичные листья могут быть, как уже упоминалось, недоразвитыми чешуевидными (при подземном прорастании) или зелеными ассимилирующими, но по форме и размерам они часто сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида: они мельче и проще по очертаниям. От таких ювенильных (юношеских) листьев до типичных (дефинитивных) листьев взрослого побега можно проследить ряд постепенных изменений - листовую серию. Таким образом, у проростков уже имеются все основные вегетативные органы - корневая и побеговая системы, которые продолжают в дальнейшем нарастать за счет меристематических точек роста. . |
плохо
15не очень плохо
4средне
5хорошо
12отлично
49 