Гальперин М. В. Г15 Экологические основы природопользования: Учебник
3 чел. помогло. скачать УДК 504.062(075) ББК20.18я723 Г15 Рецензенты: кандидат физико-математических наук, директор Московского государственного техникума технологии, экономики и права им. Л. Б. Красина В. В. Соколов; доктор физико-математических наук, профессор, заместитель директора по научной работе Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН С. М. Семенов. Гальперин М. В. Г15 Экологические основы природопользования: Учебник. — М.: ФОРУМ: ИНФРА-М, 2003. - 256 с: ил. - (Серия «Профессиональное образование»). ^ Учебник содержит базовые сведения по экологии и рациональному использованию природных ресурсов. Рассмотрены основные законы экологии и типы экологических систем, история образования современной биосферы, энергетические, материальные и информационные потоки в биосфере. Приведены подробные сведения о загрязнении окружающей природной среды, механизмах распространения и воздействии загрязняющих веществ на живые организмы и климат. Особое внимание уделено природоресурсному потенциалу Земли и его сохранению, принципам и методам рационального природопользования, экологическому мониторингу и регулированию, концепции и условиям устойчивого развития системы цивилизация — биосфера и международному сотрудничеству в области охраны природы и природопользования. В учебник включён справочный материал, необходимый для понимания масштабов изучаемых явлений и дающий возможность широкому кругу читателей найти в книге ответы на наиболее часто встречающиеся вопросы, связанные с охраной окружающей среды. Для студентов средних специальных учебных заведений, вузов, учащихся общеобразовательных школ и колледжей с углублённым изучением биологии и экономики, а также широкого круга читателей. УДК 504.062(075) ББК 20.18я723 ISBN 5-8199-0042-1 (ФОРУМ) © М. В. Гальперин, 2003 ^ Блаженны кроткие, ибо они наследуют Землю. Евангелие от Матфея, 5:5 Всё связано со всем. Всё должно куда-то деваться. Природа знает лучше. Ничто не даётся даром. Барри Коммонер. «Замыкающийся круг» Предисловие Защита окружающей природной среды от деградации и загрязнения стала в настоящее время ключевой проблемой как для общества в целом, так и для каждой отдельной семьи. Явный дефицит соответствующих знаний у большинства граждан приводит к неприемлемым крайностям. С одной стороны, часто наблюдается полное пренебрежение к экологической безопасности, с другой — преувеличенный страх и необоснованное отрицательное отношение ко многим видам производственной деятельности. Эти две негативные тенденции успешно питают друг друга в обществе. Вместе с тем многие факторы в быту и производстве, представляющие действительно серьёзную угрозу для природных экосистем и здоровья людей, остаются вне поля зрения и граждан, и администрации. Многие из тех, кто публично выступает по проблемам охраны окружающей среды, проявляют полную неосведомлённость в этих вопросах и просто непонимание значения употребляемых ими слов. Очень характерный пример: употребление слова «экология» в значении «состояние окружающей среды». Можно, например, услышать: «У нас в городе плбхая экология». Тот, кто так говорит, по-видимому, считает, что в городе плохая математика, если покупателя обсчитывают на рынке. Другой пример: даже в официальных документах можно встретить странный способ измерять уровень загрязнения тоннами выброса загрязняющих веществ независимо от их природы. Но выброс из заводской трубы одной тонны сернистого газа или диоксида азота . практически не будет иметь значения, тогда как выброс одной тонны диоксина есть тяжелейшая экологическая катастрофа. По Предисловие токсическому действию диоксин превосходит сернистый газ примерно в 100 миллионов раз! Подобное положение приводит не только к неоправданным конфликтам в обществе, но и наносит прямой ущерб экономике и окружающей природной среде. Только экологическое образование, включающее основы рационального природопользования, и развитие системного экологического мировоззрения может помочь радикально решить эту проблему в долгосрочной перспективе. Данная книга — попытка способствовать достижению этой цели. Термин «природопользование» имеет два значения. Во-первых, под природопользованием подразумевается процесс использования природных ресурсов человеческим обществом. Во-вторых, это системная научная дисциплина, изучающая воздействие человеческой деятельности на природные ресурсы и разрабатывающая методы их защиты от истощения и деградации. Любая человеческая деятельность связана с эксплуатацией природных ресурсов. И подобно тому как для строительства кораблей необходимо знание закона Архимеда, а для проектирования электрических машин — закона Ома, грамотное природопользование требует знания законов, по которым действуют природные системы. Эти законы изучает экология, которая в наше время из отрасли классической биологии превратилась в самостоятельную науку, изучающую системные связи не только внутри природных комплексов, но и между природой и человеческой цивилизацией. Поэтому первая часть данной книги содержит необходимый минимум сведений по экологии и природным процессам в оболочках Земли. Вторая часть книги посвящена собственно природопользованию, а именно тем ресурсам, которые Земля предоставила человеку, негативным воздействиям, которые человек оказывает на них, и возможностям гармонизации взаимоотношений человека и среды его обитания. В книгу включён определённый объём справочного материала. Во-первых, это сделано, чтобы дать учащимся или читателям конкретное представление о порядках величин, характеризующих изучаемые явления. Во-вторых, это даёт возможность использовать книгу как справочное издание по наиболее часто встречающимся на практике вопросам, связанным с охраной окружающей среды. Следует, однако, помнить, что юридическое Предисловие значение имеют только официальные документы и приведённые в них нормативы. Для чтения книги достаточно знаний по химии, физике, биологии, географии и математике в объёме 9 классов средней школы. Приведённый список литературы включает два раздела. В первом помещены данные общеобразовательных книг и учебников, которые автору показались наиболее квалифицированно и интересно написанными. Этот список неизбежно неполон и субъективен. Во втором разделе указаны основные научные издания, к которым автор обращался при подготовке данной книги и в' которых можно найти подробные сведения по рассматриваемым проблемам. Замысел книги возник у автора в результате обсуждения учебных программ с Т. Н. Синиловой. Написание и подготовка книги к изданию были бы невозможны без активной помощи В. В. Соколова и терпеливой поддержки Л. В. Трофимовской. Советы и замечания научного редактора книги Т. Г. Лапердиной трудно переоценить. Всем им автор выражает свою искреннюю признательность. М. Гальперин ^ Глава 1 Основные понятия и законы Можно поймать рыбу на червя, который поел короля, и поесть рыбы, которая питалась этим червём: так король способен совершить путешествие по кишкам нищего. Вильям Шекспир. «Гамлет» Покоя нет, есть только равновесье, Но в равновесье — противоупор: Так две стены, упавши друг на друга, Единый образуют свод. Максимилиан Волошин. «Путями Каина» 1.1. Предмет экологии Идея единства живых организмов со средой их обитания и необходимости гармоничного сосуществования человека и природы отчётливо прослеживается уже в самых древних религиях и законах. Однако на заре Нового времени, в эпоху Возрождения, возобладало представление о бесконечном могуществе человека — «царя природы», который имеет возможность и право неограниченной и бездумной эксплуатации природных ресурсов. Соответственно в XVI—XVIII веках объекты природы стремились, как правило, рассматривать независимо друг от друга и исключительно с точки зрения их возможной эксплуатации, хотя целый ряд экологических по своей сути закономерностей и Глава 1. Основные понятия и законы был установлен в эту эпоху. Только в конце XIX века наука вернулась к идее целостности природных комплексов. Это было непосредственно связано с работами Чарльза Дарвина по теории естественного отбора. Так как движущей силой отбора и эволюции является воздействие среды обитания на биологические виды и популяции, возникла объективная необходимость выделения экологии как части биологии, изучающей взаимодействие живых организмов с их средой обитания. Сам термин «экология» можно перевести с греческого буквально как «домоведе-ние», и его впервые ввёл в употребление в книге «Общая морфология организма» (1866) немецкий биолог-эволюционист Эрнст Геккель (Haeckel, 1834-1919). Со временем стало ясно, что предметом экологии должны быть не только биологические объекты, но и вся природная среда в совокупности. Основоположник современной геохимии и учения о биосфере Владимир Иванович Вернадский (1863—1945) первый указал на то, что живые организмы не только приспосабливаются в процессе биологической эволюции к природным условиям, но и сами в свою очередь очень сильно влияют на формирование геологического и геохимического облика Земли. Экология стала наукой об экологических системах — экосистемах. Экосистема есть связанная совокупность всех живых организмов и их неживого окружения в некоторых пространственных пределах. В экологии, также как и в других системных науках (например, в экономике), главное внимание уделяется не внутренним свойствам элементов системы, а связям между этими элементами и поведению системы в целом. Экономиста, вообще говоря, не интересуют подробности технологии производства материалов или энергии. Экономист исследует их потоки и связанное с ними денежное обращение. Точно так же эколог изучает взаимодействие между биологическими объектами и элементами природной среды нашей планеты или какой-то её части и потоки вещества и энергии в экосистемах. Понятие экосистемы в определенных пределах безразмерно. Самая крупная известная нам экосистема — глобальная экосистема Земли — биосфера. В неё входят экосистемы отдельных океанов, материков и внутриконтинентальных морей. Внутри этих экосистем в свою очередь можно выделить экосистемы отдельных регионов и далее продолжить этот процесс вплоть до уровня отдельных организмов, некоторые из которых также мо- Часть I. Введение в экологию гут рассматриваться в качестве экосистем (например, крупные деревья тропических лесов служат «домом» для огромного числа микроорганизмов, растений-паразитов, насекомых, птиц и других живых существ). Таким образом, экосистемы разного уровня образуют иерархическую структуру (рис. 1.1). Особенно важным структурным уровнем в ней является биогеоценоз — система, состоящая из сообщества живых организмов (биота) и его абиотического окружения на ограниченном участке земной поверхности с однородными условиями (биотоп). Ещё в конце XIX века один из основоположников современного почвоведения и агрономии Василий Васильевич Докучаев (1846—1903) придавал особое значение представлению о биоценозе как сообществе живых организмов, сосуществующих на некоторой местности. Это понятие было расширено до биогеоценоза в 1944 г. Владимиром Николаевичем Сукачёвым (1880—1967). При изучении любой системы возникает естественная необходимость указать её границы, то есть рассматривать её как изолированную. Как правило, это противоречит требованию учесть Рис. 1.1. Иерархическая структура биосферы. На нижнем уровне находятся биогеоценозы, в состав каждого из которых входят биотоп и взаимодействующие друг с другом популяции живых организмов, образующие сообщество (биоту) ^ все существенные связи системы с необходимой полнотой. Любая система, в том числе экологическая, связана с внешним миром потоками вещества, энергии и информации, то есть является открытой системой. Иногда эти потоки пренебрежимо малы — это большая удача для исследователя. Но обычно приходится задавать эти потоки как параметры самой системы или граничные условия и тогда уже можно анализировать её как изолированную. Так, например, исследуя биосферу в целом, мы прежде всего задаём на её внешних границах потоки солнечной энергии и космических частиц, косвенно принимаем во внимание вращение Земли и наклон её оси, так как они вызывают смену дня и ночи и времён года, и учитываем внешние гравитационные поля (Солнца и Луны) как факторы, вызывающие океанские приливы и отливы. На уровне биогеоценозов проблема границ может быть связана, в частности, с миграцией отдельных видов. Например, аисты и ласточки в силу своей прожорливости могут играть существенную роль одновременно в экосистемах Европы и Южной Азии или Африки, где они зимуют. Таким образом, серьезные изменения условий в местах обитания этих видов в Европе могут самым неожиданным образом повлиять на весьма удаленные биогеоценозы южных стран и наоборот. При оценке степени влияния какого-либо фактора на экосистему огромную роль играет масштаб времени. Например, медленный дрейф материков (тектоника плит), меняющий облик Земли на протяжении миллионов лет, можно не принимать во внимание при анализе современного состояния биосферы, но он имеет важнейшее значение в истории её развития. Вместе с тем связанная с тектоникой плит вулканическая деятельность постоянно оказывает решающее влияние на многие экосистемы, а огромные выбросы пыли в верхние слои атмосферы при катастрофических извержениях вулканов вызывают глобальные изменения погодных условий на протяжении нескольких месяцев или лет. Практически все современные экосистемы в той или иной степени испытали воздействие человека. Значительная часть континентальных экосистем — сельскохозяйственные угодья, города и индустриальные регионы, лесопосадки — целенаправленно и искусственно создана человеком и в большинстве случаев продолжает существовать только благодаря его усилиям. Такие экосистемы называют антропогенными (буквально — рож-  10 Часть I. Введение в экологию денными человеком) в отличие от природных экосистем, на которые человек влияет непреднамеренно. К последним, конечно, следует относить и природные заповедники, хотя человек и вынужден защищать их от самого себя. Человеческая цивилизация воздействует на природные экосистемы самым различным образом и, как правило, негативно: • изымает у природных экосистем территорию и ресурсы (например, пресную воду), зачастую не с целью их эксплуатации, а просто в результате механического и химического загрязнения (мусор, твердые и жидкие отходы производства); • непосредственно эксплуатирует их в качестве так называемых возобновимых природных ресурсов (сплошная рубка лесов, хищнические приёмы охоты и рыболовства); • способствует разрушению почв, их эрозии и опустыниванию; • преднамеренно и непреднамеренно изменяет видовой состав биоты; • изменяет химический состав атмосферного воздуха, воды и почв (попросту говоря, их химически загрязняет), причем часто вносит в природную среду весьма опасные и ядовитые для всего живого, в том числе и человека, вещества; • создаёт опасные физические и физико-химические факторы, перед которыми биота практически беззащитна (радиоактивное загрязнение!). Этот список можно расширять и уточнять почти бесконечно. Принципиальным является то обстоятельство, что вследствие разнообразия факторов, действующих на экосистемы и внутри них, современная экология перестала быть сугубо биологической дисциплиной. В круг её задач вошло исследование потоков вещества, энергии и информации, не только природных, но и порожденных технологической и экономической деятельностью человечества, а одной из важнейших целей экологии стало определение условий экологической безопасности. Соответственно экология использует сведения и методы не только биологических наук, но и физики, химии, геологии, геофизики, метеорологии и климатологии с широким привлечением математического аппарата, зачастую весьма изощрённого. ^ 11 1.2. Экологическая ниша Популяция, то есть группа особей одного биологического вида, занимает в биогеоценозе свою экологическую нишу, которая определяет все условия бытия вида в экосистеме: • пространственное местоположение; • трофический (пищевой) статус, то есть что или кого он ест, и кто его ест или паразитирует на нём; • наличие симбионтов, то есть «дружественных» видов, сосуществование с которыми помогает добывать пищу или защищаться от врагов; • конкурентные отношения с другими видами из-за пищи или мест обитания; • положение относительно других условий существования (водные ресурсы, охотничьи «угодья» и т. д.). На рис. 1.2 условно показаны экологические ниши трёх видов травоядных животных — антилоп, зебр и слонов, — соседствующих на одних территориях. Их популяции входят в одни и те же биогеоценозы. При этом экологические ниши антилопы и зебры частично пересекаются между собой, но не совпадают с нишей слона. Антилопы и зебры часто пасутся и мигрируют вместе, едиными стадами, и имеют общих «врагов», от которых спасаются бегством. Но они питаются, как правило, различными видами трав, и пищевой конкуренции между ними почти нет. Слоны также фитотрофы (растительноядные), но поедают иные ярусы и типы растительности, у них нет естественных врагов, которые могли бы с ними справиться, поэтому при опасности  Рис. 1.2. Экологические ниши антилоп, зебр и слонов 12 Часть I. Введение в экологию они защищаются, яростно атакуя опрометчивого хищника. Отличия в образе жизни ведут к отличиям и в организации стада. Если стада антилоп и зебр возглавляются наиболее сильными самцами в репродуктивном возрасте, тщательно оберегающими свои «гаремы» от посторонних посягательств, то стадо слонов возглавляет матриарх — старшая самка, которая сама обычно уже не рожает, но тщательно опекает своих детей и внуков. В равновесной экосистеме экологические ниши различных видов могут частично пересекаться, но никогда полностью не совпадают. Дело в том, что при полном или почти полном совпадении экологических ниш (или, иначе говоря, если два вида пытаются занять одну экологическую нишу) между ними возникает сильнейшая конкуренция, почти всегда ведущая к элиминации, то есть вымиранию, менее приспособленного вида. В пределах биогеоценоза можно говорить о потенциальной (или фундаментальной) и реальной (реализованной) экологических нишах. Первая — это ниша, которую вид может занять в экосистеме при отсутствии какой-либо конкуренции. Вторая — это те ресурсы, доступ к которым он реально имеет в условиях конкуренции с другими видами. Максимальный размер популяции, который может неопределённо долго существовать в экосистеме, иногда называют ёмкостью экосистемы для данного вида. Полностью захватить свою потенциальную нишу в некоторых экосистемах иногда удаётся доминантам — видам, преобладающим в данном сообществе. Часто при этом доминант оказывает решающее влияние на всю структуру системы, не только на биоту, но и на биотоп, например, в дубравах — дуб или в северных борах — сосна. Встречаются и ситуации, когда недоминирующие виды полностью занимают свою потенциальную экологическую нишу. Это, например, такие крупные животные, как медведи, слоны или носороги. На каждую популяцию в биогеоценозе влияет огромное число факторов. Прежде всего, это абиотические, то есть не зависящие от живых организмов, факторы: температура, количество осадков и их распределение по сезонам (на суше), уровень инсоляции, то есть количество солнечного света, соленость воды в водоёмах и содержание в ней растворённого кислорода, питательные вещества — связанный азот, соединения углерода, фосфора и серы, соли некоторых металлов. К биотическим факторам относятся пищевые ресурсы, взаимоотношения с другими видами и, наконец, размеры самой популяции.  14 Часть I. Введение в экологию  Рис. 1.3. Теория Мальтуса. Рост народонаселения идёт в геометрической прогрессии, а производство пищи — в арифметической. Поэтому рано или поздно человечество неизбежно ожидает голод. Мальтус был прав, когда предположил, что при неограниченных ресурсах популяция растёт в геометрической прогрессии обосновывал необходимость регулирования численности населения. В этой части идеи Мальтуса подвергались острой и во многом справедливой критике, хотя опыт многих развивающихся стран подтвердил обоснованность его предупреждений, и в наше время проблема ограничения рождаемости в этих странах стала очень острой. Мальтус был прав, когда предположил, что популяция должна расти в геометрической прогрессии до тех пор, пока потребляемые популяцией ресурсы не будут исчерпаны. Это безусловно справедливо не только для человеческой популяции, но и для любых живых организмов. Однако воспроизводство ресурсов и в экономике, и в природе происходит отнюдь не по арифметической прогрессии, а по гораздо более сложным законам. Кроме того, на рост популяций влияет множество факторов, а не только пищевые ресурсы. Для каждого фактора, воздействующего на популяцию, можно выделить некоторый диапазон или область значений, в пределах которого популяция данного вида может существовать. Внутри этого диапазона в уравнениях (1.1) и (1.2) К> 1. Если популяция находится в равновесии со средой обитания, то К= 1. При К< 1 популяция вымирает. Например, обычная комнатная фиалка по- ^ гибает в условиях как недостатка воды, так и при избыточном поливе. Причем дефицит влаги она переносит легче, чем избыток. Жители пустынь и сухих степей — кактусы вообще не требуют полива, им хватает влаги, поступающей из воздуха. Обитатели прудов и озёр — кувшинки и лилии — могут жить только в воде. По одним факторам популяция находится в зоне оптимума или нормы, по другим — может быть угнетена. Представление об интервале или диапазоне толерантности (буквально — терпимости) ввел в 1913 г. В. Шелфорд. Установленный им закон гласит, что для каждого организма можно указать минимум и максимум экологического фактора, диапазон между которыми есть диапазон толерантности организма к данному фактору. Внутри диапазона толерантности биопродуктивность популяции неотрицательна. Можно построить графики, отражающие зависимости численности и скорости роста популяции или её биопродуктивности от интенсивности влияющего фактора. Они обычно имеют вид, показанный на рис. 1.4. На этих кривых можно выделить сравнительно узкие области максимальных численности и скорости роста — оптимум интенсивности фактора для популяции. Несколько шире область нормального существования. При малых, но положительных значениях биопродуктивности имеются две области угнетения, где интенсивность фактора либо слишком мала, либо слишком велика. В любом случае экологическая ниша популяции должна находиться внутри всех интервалов толерантности. Отрицательные значения биопродуктивности означают попросту вымирание популяции, которое будет идти тем быстрее, чем дальше интенсивность фактора выйдет за пределы диапазона толерантности. Рассмотрим, что будет происходить с популяцией растений на некотором участке земли. На рис. 1.5 показаны интервалы толерантности по основным питательным веществам. Предположим, что сначала популяция находилась в положении А. В этом случае она будет расти по возрастающей геометрической прогрессии. По мере роста урожайности растения забирают из почвы всё больше питательных веществ. В конце концов по какому-либо из них будет достигнут нижний предел диапазона толерантности. В приведенном примере состав почвы постепенно сдвигается из положения А в точку Б, когда исчерпаны ресурсы химически связанного азота в форме, доступной растениям. Дальнейший рост урожайности стал невозможен. Внесение в почву, например, минеральных или фосфорных удобрений будет бессмысленно (а может  Рис. 1.4. Типичные зависимости численности (вверху) и биологической продуктивности популяции (внизу) от фактора среды обитания. Таким фактором может быть температура, наличие пищи или кислотность среды (см. гл. 4, п. 4.3)  Рис. 1.5. Рост популяции растений приводит к обеднению почвы. В результате из исходной позиции А популяция попадает в позицию Б, когда один из ресурсов (здесь — это связанный азот) оказывается исчерпан и становится лимитирующим фактором, препятствующим дальнейшему росту популяции. При этом другие ресурсы — в данном примере фосфор и минеральные вещества — далеки от исчерпания ^ быть и вредно), так как по ресурсам этих веществ популяция находится в зоне оптимума. Для увеличения урожайности требуется внесение именно азотных удобрений. Отсюда видно, что равновесная популяция, сохраняющая свою численность или биомассу постоянными, всегда находится на краю диапазона толерантности по одному из факторов, на неё влияющих. Для каждой популяции можно найти тот единственный фактор, который в данной ситуации мешает росту её биопродуктивности. Впервые эту идею выдвинул основатель агрохимии Юстус Либих (Liebig, 1803—1873). Он изучал пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур и обнаружил, что росту урожайности препятствует не просто нехватка питательных веществ в почве, но всегда можно указать тот один конкретный элемент, дефицит которого сдерживает рост урожая. Этот закон был сформулирован Либихом в 1840 г. как принцип минимума: «Вещество, находящееся в минимуме, управляет урожаем, и оно определяет величину и устойчивость его во времени». Переформулируя этот тезис в современных терминах, можно сказать, что биопродуктивность популяции определяется единственным лимитирующим (ограничивающим) фактором, интенсивность которого близка к минимуму, необходимому организму. Блестящий пример действия закона Либиха приводит в своих «Записках сельского ветеринара» Джеймс Харриет. На одной скотоводческой ферме разразилась эпидемия непонятной и смертельной болезни телят. Никаких следов инфекции не было, телята содержались в прекрасных условиях и паслись на изобильных лугах. После мучительных размышлений ветеринар понял, что в почве этих лугов практически отсутствовал необходимый телятам микроэлемент — медь. После внесения в корм содержащих медь добавок все уцелевшие телята выздоровели в течение суток. В данном случае медь оказалась лимитирующим фактором, и телята оказались по этому фактору в зоне гибели. Реальный организм или популяция подвергаются воздействию многих факторов, и поэтому рассмотренные «одномерные» законы существования видов в их экологических нишах нуждаются в дополнениях для «многомерного» случая: • организмы могут иметь широкий диапазон толерантности по одному фактору и узкий — по другому; • виды с широким диапазоном толерантности ко всем факторам наиболее широко распространены и легко осваива- 18 Часть I. Введение в экологию ют новые места обитания (классические примеры таких видов — воробьи, крысы, вороны); • диапазоны толерантности по отдельным факторам могут зависеть друг от друга (например, при дефиците в почвах связанного азота злакам и другим травам требуется больше воды); • в период размножения диапазоны толерантности у большинства видов сужаются, а диапазоны толерантности у детенышей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок уже, чем у взрослых организмов. Узкий диапазон толерантности по какому-либо фактору обычно является признаком высокой специализации вида. Одним из таких факторов у фитофагов (растительноядных) является степень всеядности вида, которую можно определить по количеству потребляемых видов растений. Например, симпатичный сумчатый медведь коала питается почти исключительно листьями эвкалипта и соответственно живет только в эвкалиптовых лесах Австралии. Большая панда питается только побегами бамбука и потому получила прозвище «бамбуковый медведь». (Заметим, что, с точки зрения зоолога-систематика, и коала, и панда медведями не являются.) Противоположный случай — настоящие медведи, которые благодаря своей всеядности могут процветать в самых разнообразных условиях, если их не трогает единственный опасный для них хищник — человек. Точно так же большинство копытных животных могут процветать, питаясь самыми различными видами растений. Понятно, что специализированные виды имеют преимущество в стабильных экосистемах, к условиям которых они приспособлены лучше, чем виды-конкуренты с их широкими диапазонами толерантности. Однако такая специализация оказывается гибельной, когда условия в экосистеме меняются. 1.3. Популяция в равновесии Тот факт, что популяция в состоянии равновесия всегда находится на краю диапазона толерантности по лимитирующему фактору, заставляет задуматься об условиях, при которых равновесие популяции сохранится или она погибнет. Ведь получается, что природные популяции, находящиеся в равновесии со средой ^ обитания, всегда балансируют на грани вымирания! Физические условия, такие как температура, количество осадков или солёность природных вод, обычно практически не зависят от жизнедеятельности организмов и действуют как жесткие лимитирующие факторы. Поэтому, если один из таких факторов является лимитирующим, то популяция будет угнетена и действительно на грани вымирания. Следовательно, лимитирующий фактор у благополучной, вполне процветающей популяции должен зависеть от неё самой. Такими факторами могут быть потребляемые популяцией пищевые ресурсы, численность хищников или паразитов, внутривидовая конкуренция. Рассмотрим в качестве примера случай, когда численность или биомасса ограничены каким-либо возобновляемым пищевым ресурсом. Равновесие возможно, когда скорость возобновления лимитирующего ресурса точно равна скорости его потребления, но каким образом и при каких условиях такой баланс поддерживается? Ответ на этот вопрос требует специального небольшого исследования, для которого рассмотрим простую математическую модель.    Рис. 1.6. Взаимодействие популяции с лимитирующим фактором или ресурсом. По горизонтали отложены порядковые номера поколений. Равновесная численность популяции соответствует нулевому значению отклонения от равновесия. Варианты развития: а — равновесие неустойчиво, при малейшем исходном отклонении от равновесия популяция либо растёт, либо вымирает; б — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность плавно возвращается к равновесному значению; в — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность возвращается к равновесному значению, совершая вокруг него затухающие колебания; г— равновесие неустойчиво, численность популяции совершает расходящиеся от равновесия колебания
|
хорошо
1отлично
4 