Эволюционная теория ж. Б. Ламарка и ч. Дарвина icon

Эволюционная теория ж. Б. Ламарка и ч. Дарвина


37 чел. помогло.
Смотрите также:
Конспект урока темы «Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка»...
Тема: «Эволюционная теория Ч. Дарвина»...
Календарно-тематическое планирование по общей биологии 11 класс...
Календарно-тематическое планирование по общей биологии 11 класс...
Институционально-экономическое развитие механизмов ценовой конкуренции...
Литература: Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии / М.: Кмк, 2004. 432 с...
Чарлза Дарвина «Происхождение видов»...
Материалистическая теория эволюции органического мира, основанная на воззрениях Ч. Дарвина...
Институциональные особенности современного развития российской экономической системы...
«Теория эволюции органического мира»...
Программа вступительного экзамена в аспирантуру по специальности 08. 00. 01 Экономическая теория...
Программа кандидатского экзамена по экономической теории (для аспиратнов отраслевых кафедр)...



Загрузка...
страницы: 1   2   3   4   5   6
вернуться в начало
скачать

^ ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ.


План


    1. Понятие видообразование.

    2. Способы видообразования.

    3. Основные направления эволюционного процесса.

    4. Элементарные эволюционные факторы.


Видообразование - это сложнейший эволюционный процесс возникновения нового вида. Вновь возникший вид прерывает связи с родительским видом и превращается в обособленную совокуп­ность организмов. Скрещивание особей нового и старого видов ста­новится невозможным.

^ Механизм видообразования. Представление о механизмах видообразования впервые было высказано Ч. Дарвином. Он исходил из того, что внутривидовая борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор служат главной причиной расхождения популяций, заставляют виды максимально широко и разнообразно использовать природные условия. По мнению Ч. Дарвина, в преде­лах одного вида часто возникают популяции, которые приспосабли­ваются к разным условиям обитания: влажным или сухим, равнин­ным или горным местообитаниям; потреблению определенной пищи и т.д. Именно благодаря этому виды с наибольшей полнотой используют ресурсы среды своего обитания. Следовательно, естест­венный отбор благоприятствует все более полному использованию разнообразия условий существования. Это вызывает расхождение популяции в пределах вида по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам.

^ Географическая и экологическая изоляции, как уже отмеча­лось, эволюционные механизмы, резко усиливающие процесс расхождения популяций вследствие ослабления и даже полного прекращения обмена генами между ними.

Рассмотрим случай, когда видовой ареал оказывается расчлененным на две части, например, в результате возникновения пролива, отделившего полуостров от материка. Следствием такого расчленения ареала является разбивка вида на две нескрещивающиеся друг с другом популяции. Единый генофонд вида в результате оказывается разделенным на две изолированные части. (Генофондом называют совокупность всех генов, содержащихся в популяции или виде.)

Изначальное различие между генофондами обособившихся частей вида в ходе дальнейшей эволюции неизбежно усиливается. В качестве важной причины этого выступает мутационный процесс. В одной из двух разделившихся популяций возникают одни мутации, а в другой — иные. Поскольку условия обитания в разных «изолятах» могут существенно отличаться, то и естественный отбор также будет действовать в разных направлениях. Дрейф генов также вносит важный вклад в дальнейшее расхождение генофондов обособившихся частей вида. Процесс расхождения популяции, продолжаясь длительное время,

приводит к глубоким изменениям генофондов популяций и многих свойств организмов: размеров, окраски, плодовитости, предпочтения определенных мест

обитания и т.д. Возникают новые признаки и адаптации, появляются отличия в строении и даже количестве хромосом. Вследствие этого особи прежде родственных популяций утрачивают способность скрещиваться между собой. Возникают новые виды. В результате видообразования появляется вид или несколько видов, которые никогда прежде не существовали. Они обладают только им присущими свойствами.

Выделяют два основных способа видообразования: географическое и экологическое. Различие между ними состоит в том, какой тип изоляции послужил исходным для расхождения популяций. Сущ­ность процесса видообразования одинакова для обоих способов. Она, как уже было отмечено, заключается в коренной перестройке свойств родительского вида и в формировании свойств нового вида.

Большая часть вновь возникающих видов бракуется. Только наиболее успешно осваивающие новые экологические условия, т.е. наиболее приспособленные виды, сохраняются и идут по пути дальнейшего эволюционного развития.


2. Способы видообразования


Аллопатрическое видообразование (allos — разный, patria — родина). В строгом смысле термина - видообразование, связанное со сменой родины, т. е. расселением вида. В более широком (и более употребительном смысле термина) — видообразование, при котором дивергирующие популяции изолированы друг от друга пространственно (географически). В трех рассмотренных выше случаях в качестве изолирующего фактора выступали географические барьеры — ландшафтные преграды или определенные поведением границы территорий обитания популяций. Такая изоляция называется пространственной, или географической.

Следовательно, географическая изоляция приводит к ограничению обмена генетическим материалом между популяциями и тем самым способствует обособлению популяций благодаря распределяющему действию отбора и их приспособлению на данной территории на основе творческого эффекта отбора. На анализе роли географической изоляции основана теория аллопатрического видообразования – видообразования со сменой родины, т. е. связанного с расселением вида.

Ареал вида в природе ограничен зоной смерти, т. е. зоной, где гибель преобладает над выживанием, и вид не может поддерживать свою численность. Как же в таком случае возможно расширение ареала? По-видимому, это наблюдается в двух случаях: во-первых, когда среда изменяется таким образом, что вид оказывается приспособленным и на новой территории; во-вторых, если в рамках исходного ареала возникает новая адаптация, позволяющая виду расширить ареал. В природе обычно наблюдаются смешанные случаи двух этих крайних вариантов.

Первый вариант можно иллюстрировать примером расселения зайца-русака. Русак — вид, исходно степной и лесостепной. Экологический оптимум

вида находится около 50-й параллели (Груздев, 1974). До сих пор в Западной Сибири русак живет лишь в районах, где лес занимает не более 30% территории. Морфологически он также приспособлен к открытым пространствам: тело крупное, мех на зиму слабо светлеет, оставаясь серым, лапы узкие, плотные и не сильно опущены, что способствует бегу по твердому грунту. По этим признакам русак отличается от зайца-беляка – вида северного, лесного. Беляк мельче, на зиму белеет и хорошо приспособлен к передвижению по глубокому снегу: лапы у него широкие, зимой сильно опушенные.

Исходно в европейской части СССР ареал русака был ограничен с севера зоной лесов, т. е. проходил южнее Тулы. Так, археологи в кухонных остатках допетровской Москвы регулярно обнаруживают кости беляка, а костей зайца-русака не встречается. Развитие земледелия и сведение лесов привели к появлению обширных открытых территории, пригодных для обитания зайца-русака, и этот вид начал расселяться на север. Сейчас русаки более или менее четко отграничены от соседних подвидов. Зоны интерградации могут быть широкими, где смешение соседних форм происходит легко, но могут быть и узкими, с небольшим количеством промежуточных форм. Узкие зоны интерградации часто называют гибридными зонами. Например, зона интерградации в кольце ареалов серой и черной ворон очень узка (рис. 44). Этот случай интересен тем, что ареал обоих видов также представляет собой кольцо (черная ворона населяет и Северную Америку), но виды уже вполне дискретны, т. е. между черной вороной и серой вороной отсутствует постепенный пере­ход признаков, хотя гибриды встречаются на обеих границах их ареалов. Иногда гибридные зоны превращаются в локальные островки, по всей же остальной границе ареалов близких форм (подвидов или видов) они не смешиваются.

Приведенные примеры кольцевых ареалов характеризуют три этапа дифференциации видов и иллюстрируют аллопатрическое видообразование, т. е. видообразование на основе географической изоляции. Аллопатрическое видообразование связано с распределением исходного вида по территории и возникновением на этой территории викарирующих, заменяющих друг друга в пространстве, группировок. Аллопатрическое видообразование — наиболее очевидный способ становления и обособления видов. Даже в относительно константных условиях изоляция приводит к обособлению подвидовых группировок, а при расселении выявляется также адаптивность видообразования – приспособление к новым экологическим условиям.

Симпатрическое видообразование (sim — вместе, patria — родина) - видообразование, происходящее в пределах исходного ареала вида на основе непространственной изоляции. Большинство зоологов-систематиков считают аллопатрическое (географическое) видообразование единственно доказанным способом видообразования. Так, например, один из крупнейших специалистов по проблемам видообразования американский эволюционист Э. Майр (1968, 1976) полностью отрицает симпатрическое видообразование.

Действительно, для обоснования симпатрического видообразования надо показать разделение первичной единой популяции без нарушения ее целостности вновь возникающими географическими преградами. Поскольку случаи видообразования, т. е. полного разобщения генофондов, под действием дизруп-

тивного отбора неизвестны, очень трудно доказать такой способ разделения первично единой популяции. Э. Майр (1968) совершенно справедливо указывал, что те случаи, когда две соседние популяции эволюционируют в разных направлениях, строго говоря, относятся к аллопатрии, так как пространственная изоляция между этими популяциями уже существует. Однако сторонники симпатрии часто рассматривают дивергенцию соседних популяций в рамках неизменного ареала вида как симпатрическое видообразование.

Хромосомные мутации также играют важную эволюционную роль. Прежде всего, необходимо указать на удвоение генов в одной хромосоме. Именно благодаря удвоениям генов в процессе эволю­ции накапливается генетический материал. Нарастание сложности организации живого в ходе исторического развития в значительной степени опиралось на увеличение количества генетического мате­риала. Достаточно сказать, что количество ДНК в клетке у высших позвоночных примерно в 1000 раз больше, чем у бактерий. Другой тип хромосомных мутаций, который достаточно часто обнаружи­вается у животных и растений, — перемещение участка хромосомы. Гетерозиготность по таким хромосомным мутациям может препят­ствовать случайному скрещиванию особей, создавая возможность изоляции отдельных групп животных и растений внутри вида.

Наиболее частый тип мутаций — генные. Они играют очень важ­ную роль в эволюционном процессе. Мутации отдельных генов происходят редко. Мутация гена возникает в среднем в одной из 100 000 гамет. Но так как количество генов в организме (например, млекопитающих) составляет около 100 000, то практически каждая особь несет вновь возникшую мутацию. Большинство мутаций рецессивные, доминантные мутации возникают намного реже. Доминантные и рецессивные мутации ведут себя в популяциях по-разному. Доминантные мутации, даже если они находятся в гетеро­зиготном состоянии, проявляются в фенотипах особей уже первого поколения и подвергаются действию естественного отбора. Рецес­сивные же мутации проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии.

Рецессивная мутация, прежде чем она проявится в фенотипе гомозигот, должна накопиться в значительном количестве в популя­ции. Эту мысль первым высказал выдающийся советский генетик С.С. Четвериков. Он был первым ученым, сделавшим важнейший шаг на пути объединения генетики с эволюционной теорией. В 1926 г. С.С. Четвериков опубликовал знаменитую работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», с которой и начался новый этап развития эволюционной теории.

С.С. Четвериков сделал важный вывод о насыщенности природ­ных популяций большим количеством рецессивных мутаций. Он писал, что популяция, подобно губке, впитывает рецессивные мута­ции, оставаясь при этом фенотипически однородной. Существова­ние такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность для эволюционных преобразований популяций под воздействием естественного отбора.

Комбинативная изменчивость. Как вы уже знаете, комбинативная изменчивость — это следствие перекреста гомологичных хро­мосом, их случайного расхождения в мейозе и случайного сочетания гамет при оплодотворении. Комбинативная изменчивость ведет к появлению бесконечно большого разнообразия гено-

типов и фено­типов. Она служит неиссякаемым источником наследственного раз­нообразия видов и основой для естественного отбора. Если допу­стить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллельных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хромосом равен 23, количество возможных гамет составит 223, а число возможных генотипов З23. Такое огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичные хромосомы отличаются по нескольким генам и в расчете не учтено явление перекреста. Поэтому количество возможных генотипов выражается астрономи­ческим числом и можно с уверенностью утверждать, что возникно­вение двух одинаковых людей практически невероятно. Однояйце­вые близнецы составляют исключение.

Громадное генотипическое и, следовательно, фенотипическое разнообразие в природных популяциях является тем исходным эво­люционным материалом, с которым оперирует естественный отбор.


^ 3. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА


Прогресс и регресс в эволюции. Эволюционный процесс в целом непрерывно идет в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды. Смена условий часто приводит к замене одних приспособлений на другие. Однако это же относится к приспособлениям широкого характера, дающим организмам преимущества в различных условиях среды. Таково, например, значение легких как универсального органа газообмена для наземных позвоночных или цветка как совершенного органа размножения у покрытосеменных растений. Таким образом, биологический прогресс может осуществляться вследствие как, частных, так и общих приспособлений организмов. Под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности организмов в окружающей среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению вида.

Эволюционные изменения, происходящие в некоторых видах и более крупных таксонах (семействах, отрядах) не всегда могут быть признаны прогрессивными. В таких случаях говорят о биологическом регрессе. Биологический регресс — это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности вида и площади видового ареала.

Каковы же пути достижения биологического прогресса?

Ароморфоз. Вопрос о возможных путях достижения биологического прогресса был разработан А. Н. Северцовым — крупным ученым-эволюционис-том. Один из главных таких путей, по А. Н. Северцову,— морфофизиологический прогресс, или ароморфоз, т. е. возникновение в ходе эволюции признаков, которые существенно повышают уровень организации живых организмов. Ароморфозы дают большие преимущества в борьбе за существование, открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие легких, кровеносной системы и головного мозга. Высокий общий уро-

вень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфным изменениям, позволил им освоить все возможные среды обитания и привел в итоге к появлению высших приматов и человека.

Формирование ароморфоза — длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Морфофизиологический процесс — магистральный путь эволюции органического мира. В развитии каждой крупной таксономической группы можно обнаружить ароморфозы, о чем вы узнаете из последующего материала.

Идиоадаптация. Кроме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции отдельных групп возникает большое количество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособления А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями.

Идиоадаптации — это приспособления живого мира к окружающей среде, открывающие перед организмами возможность прогрессивного развития без принципиальной перестройки их биологической организации. Примером идиоадаптации может служить описанное Ч. Дарвином разнообразие видов вьюрковых птиц. Разные виды вьюрков, имея сходный уровень организации, смогли, однако, приобрести свойства, позволившие им занять совершенно разные места в природе. Одни виды вьюрков освоили питание плодами растений, другие семенами, третьи стали насекомоядными.

^ Общая дегенерация. В ряде эволюционных ситуаций, когда окружающая среда довольно стабильна, наблюдается явление общей дегенерации, т.е. резкого упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и функций. Очень часто общая дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому образу существования. У крабов известен паразит — саккулина, имеющая вид мешка, набитого половыми продуктами и обладающая как бы корневой системой, пронизывающей тело хозяина. Эволюция этого организма такова. Родоначальная форма принадлежала к усоногим ракам и прикреплялась не к подводным камням, как большинство последних, а к крабам и постепенно перешла к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все органы.

Несмотря на то, что общая дегенерация приводит к значительному упрощению организации, виды, идущие по этому пути, могут увеличивать свою численность и ареал, т.е. двигаться по пути биологического прогресса.

Соотношение направлений эволюции. Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга. Причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптации, но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которые обеспечивают организмам обживание новой для них среды обитания.

Итак, перечислим общие черты эволюционного процесса. Прежде всего, это возникновение приспособленности организмов, т.е. их соответствие условиям обитания и способность меняться по мере изменения этих условий. Естественный отбор наследственных изменений в природных популяциях — важнейшая причина приспособленности.

Другой важнейшей характеристикой эволюционного процесса является видообразование, т.е. постоянное возникновение новых видов. За время эволюции на Земле существовали десятки, а возможно, сотни миллионов видов живых организмов.

И, наконец, третье неотъемлемое свойство эволюционного процесса — постоянное усложнение жизни от примитивных доклеточных форм вплоть до человека.

^ Образование новых видов путем отбора могло идти по двум направлениям: путем дивергенции и путем конвергенции.

Дивергенция - процесс расхождения признаков. Широко расселенные виды, например, медведь бурый, заяц-беляк, лисица обыкновенная встречаются от Атлантического до Тихого океана и имеют большое число подвидов. Все они произошли от одного родоначального вида, его потомки захватили различные места обитания - степи, леса, поля - и благодаря дивергенции постепенно обособились в подвиды, потом в виды (рис. 3). Конвергенция - схождение признаков. В сходных условиях существования животные различных систематических групп иногда приобретают сходные приспособления к окружающей среде, если подвергаются действию одного и того же отбирающего фактора. Например, передние роющие конечности крота и медведки очень сходны, хотя эти животные относятся к разным типам (хордовых и членистоногих).

В эволюционном процессе выделяют микроэволюцию и макроэволюцию. Микроэволюция - эволюционный процесс, протекающий внутри популяций вида, ведущий к изменению генофондов этих популяций и образованию новых видов.

Макроэволюция - процесс образования из видов новых родов, из родов - новых семейств и т.п. Она происходит в исторически грандиозные промежутки времени.

Процессы микро- и макроэволюции тесно связаны между собой. Накапливаясь, микроэволюционные изменения получают внешнее выражение макроэволюционных явлениях.


^ 4. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ.


Великая заслуга Ч. Дарвина состоит в открытии роли отбора как важнейшего фактора эволюционного процесса. Дарвин считал, что благодаря естественному отбору осуществляется процесс сохране­ния и преимущественного размножения организмов, которые обла­дают признаками, наиболее полезными в данных условиях окружа­ющей среды. Естественный отбор, как показал Ч. Дарвин, является следствием борьбы за существование.

Борьба за существование. Все живые существа потенциально способны производить большое количество себе подобных. Напри­мер, потомство, которое потенциально способна оставить одна даф­ния (пресноводный рачок) за лето, достигает астрономической величины, более 1030 особей, что превосходит массу Земли.

Однако безудержного роста численности живых организмов в действительности никогда не наблюдается. В чем причина такого явления? Большая часть

особей гибнет на разных этапах развития и не оставляет после себя потомков. Существует множество причин, ограничивающих рост численности животных: это и природно-кли­матические факторы, и борьба с особями других видов и своего вида.

Известно, что гибель тем интенсивнее, чем выше размножае­мость особей данного вида. Белуга, например, выметывает во время нереста около миллиона икринок и только очень незначительная часть из них достигает зрелого возраста. Растения также производят огромное количество семян, но в естественных условиях лишь ничтожно малая их часть дает начало новым растениям. Несо­ответствие между возможностью видов к беспредельному размно­жению и ограниченностью ресурсов — главная причина борьбы за существование. Гибель потомков происходит по разным причинам. Она может носить как избирательный, так и случайный характер (гибель особей в лесном пожаре, в случае наводнения, вмешатель­ство человека в природу и др.).

^ Внутривидовая борьба. Решающее значение для эволюционных преобразований имеет интенсивность размножения и избирательная гибель особей, плохо приспособленных к меняющимся условиям окружающей среды. Не следует думать, что особь, имеющая неже­лательный признак, непременно должна погибнуть. Просто суще­ствует большая вероятность того, что она либо оставит после себя меньше потомков, либо совсем их не оставит, тогда как нормальная особь — размножится. Следовательно, выживают и размножаются всегда более приспособленные, В этом и заключен главный меха­низм естественного отбора. Избирательная гибель одних и пере­живание других индивидуумов — неразрывно связанные явления.

Именно в таком простом и на первый взгляд очевидном утверж­дении состоит гениальность дарвинской идеи естественного отбора, т.е. размножения более приспособленных особей, побеждающих в борьбе за существование. Борьба особей внутри одного вида носит самый разнообразный характер. Особи не только «соревнуются» за источники пищи, влагу, солнце и территорию, но иногда вступают в прямую борьбу.

Взаимоотношения особей в пределах вида не ограничиваются борьбой и соревнованием, существует также и взаимопомощь.

Взаимопомощь особей, разграничение индивидуальных территорий – все это снижает остроту внутривидовых взаимодействий. Наиболее четко взаимопомощь проявляется в семейной и групповой организации животных, когда сильные и крупные особи защищают детенышей и самок, охраняют свою территорию и добычу, способствуя успеху всей группы или семьи в целом, часто ценой своей жизни. Размножение и гибель индивидуумов приобретают избирательный характер через соревнование генетически разнородных особей внутри данной популяции, поэтому внутривидовая борьба — наиболее важная причина естественного отбора.

Основным двигателем эволюционных преобразований является естественный отбор наиболее приспособленных организмов, возникающих вследствие борьбы за существование.

^ Межвидовая борьба. Под межвидовой борьбой следует понимать борьбу особей разных видов. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех слу-

чаях, когда противоборствуют виды, которые живут в сходных экологических условиях и используют одинаковые источники питания. В результате межвидовой борьбы происходит либо вытеснение одного из противоборствующих видов, либо приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала или, наконец, их территориальное разобщение.

Иллюстрацией последствия борьбы близких видов могут служить два вида скальных поползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добывания пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывания пищи не обнаруживается. Межвидовая борьба, таким образом, ведет к экологическому и географическому разобщению видов.

В качестве примеров межвидовой борьбы приводят иногда борьбу хищника и жертвы, хозяина и паразита.

^ Эффективность отбора. Итак, разнообразные типы взаимодействия живых существ между собой и с условиями среды являются причиной гибели неприспособленных и выживания приспособленных. Какие условия необходимы для того, чтобы естественный отбор был достаточно эффективен? Датский генетик В. Иогансен ответил на этот вопрос. Он выделил у фасоли чистые линии, которые он получал самоопылением одного исходного растения и его потомков в ряду поколений. Созданные таким путем линии были гомозиготными по большинству генов, т.е. в пределах линий изменчивость носила только модификационный характер, если не учитывать редко возникающие мутации. В таких линиях отбор по величине бобов не приводил к их укрупнению или уменьшению в последующих поколениях. В обычных же гетерозиготных популяциях фасоли существовала наследственная изменчивость, и отбор оказы­вался эффективным.

Из экспериментов В. Иогансена следует очень важный вывод: в чистой линии, гомозиготной по большинству генов, наследственная изменчивость крайне незначительна и отбор поэтому неэффекти­вен.

Естественный отбор всегда выступает как главный фактор пре­образования живых организмов. Механизм его действия одинаков, т.е. естественный отбор каждый раз способствует выживанию и оставлению потомства наиболее приспособленных особей. Однако в зависимости от его направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть разными.

^ Движущая форма отбора. Организмы, составляющие любую популяцию или вид, как вы знаете, очень разнообразны. Несмотря на это, каждая популяция характеризуется некоторым средним зна­чением любого признака. Для количественных признаков средняя величина определяется как среднее арифметическое значение, например средним числом рождаемых потомков, средней длиной крыла, средней массой тела. Для характеристики популяции по качественным признакам определяется частота (процент или доля) особей с тем или иным признаком; например, частота черных и белых бабочек или частота комолых и рогатых животных.

Изменение условий существования часто приводит к отбору осо­бей, уклоняющихся от средней величины отбираемого признака. Например, было обнаружено, что ширина головогруди у крабов, обитающих в бухте г. Плимута (Англия), уменьшилась. Причина такого явления связана с выживанием в мутной воде мелких крабов с небольшой шириной головогруди. Это объясняется тем, что мело­вая взвесь забивала широкие дыхательные щели у крупных крабов, вызывая тем самым их гибель.

Яркий пример, доказывающий существование движущей формы естественного отбора в природе, так называемый индустриальный меланизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Разви­тие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на их коре, привели к рез­кому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, тогда как сравнительно недавно они там полностью отсутствовали.

Причина возрастания частоты встречаемости черных бабочек в промышленных районах состоит в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали легкой добычей птиц, а черные бабочки, наоборот, стали менее заметными.

Примеров, доказывающих существование движущей формы отбора, множество, но суть их одна: естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемо­сти особей с измененным признаком, пока популяция приспосабли­вается к новым условиям (рис. 55). Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей сре­ды. Отбор всегда идет по фенотипам, но вместе с фенотипом отбираются и генотипы, их обусловливающие. Необходимо подчеркнуть, что любая адаптация (приспособление) никогда не бывает абсолютной. Приспособление всегда относительно в связи с постоянной изменчивостью организмов и условий среды. Отбор особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака называют движущей формой отбора.

^ Стабилизирующая форма отбора. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращения действия отбора в популяции. Поскольку в любой популяции всегда осуществляется мутационная и комбинативная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенно отклоняющимися от среднего значения признаками. Стабилизирующая форма отбора направлена в пользу установившегося в популяции среднего значения признака. При стабилизирующем отборе устраняются особи, существенно отклоняющиеся от среднего значения признаков, типичного для популяции или вида.

Наблюдаемое в любой популяции животных или растений большое сходство всех особей — результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Во время бури

преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльями, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают; наибольшая гибель детенышей млекопитающих наблюдается в семьях, размер которых больше и меньше среднего значения, поскольку это отражается на условиях кормления и на

способности защищаться от врагов. Стабилизирующая форма естественною отбора была открыта выдающимся отечественным биологом-эволюционистом академиком И. И. Шмальгаузеном.

Говоря о естественном отборе в целом, нельзя упускать из вида его творческую роль. Накапливая полезные для популяции и вида наследственные изменения и отбрасывая вредные, естественный отбор постепенно создает новые, более совершенные и прекрасно приспособленные к среде обитания виды.

Случайные колебания частот генов в популяциях ограниченного размера. Случайные отклонения результатов расщеплений при моногибридном, дигибридном и других типах скрещиваний от ожи­даемых величин — явление обычное. Даже в опыте Г. Менделя во втором поколении соотношение желтых семян к зеленым составило 6022:2001, т. е. не было точно равно 3:1. Если бы в подобном опыте было изучено не 8000 семян, а только 80, то вероятность получить соотношение 3:1 была бы существенно ниже. В малых популяциях Действие случайных процессов приводит к заметным последствиям, в частности к изменениям частот аллелей. Случайное ненаправлен­ное изменение частот аллелей в популяции получило название дрейфа генов.

Явление генетического дрейфа впервые обнаружили известные ученые-генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, а также зару­бежные ученые С. Райт и Р. Фишер. С. Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт был прост: в про­бирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозо­фил, гетерозиготных по гену А (их генотип можно записать Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нор­мального (А) и мутантного (а) аллелей составила 50%. Спустя несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Важно под­черкнуть, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору в не­которых популяциях, мутантный аллель полностью вытеснил нор­мальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов.





оставить комментарий
страница5/6
Дата12.10.2011
Размер1,15 Mb.
ТипЛекция, Образовательные материалы
Добавить документ в свой блог или на сайт

страницы: 1   2   3   4   5   6
плохо
  21
не очень плохо
  7
средне
  6
хорошо
  11
отлично
  56
Ваша оценка:
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rudocs.exdat.com

Загрузка...
База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2017
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Анализ
Справочники
Сценарии
Рефераты
Курсовые работы
Авторефераты
Программы
Методички
Документы
Понятия

опубликовать
Загрузка...
Документы

наверх