Эволюционная теория ж. Б. Ламарка и ч. Дарвина icon

Эволюционная теория ж. Б. Ламарка и ч. Дарвина


37 чел. помогло.
Смотрите также:
Конспект урока темы «Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка»...
Тема: «Эволюционная теория Ч. Дарвина»...
Календарно-тематическое планирование по общей биологии 11 класс...
Календарно-тематическое планирование по общей биологии 11 класс...
Институционально-экономическое развитие механизмов ценовой конкуренции...
Литература: Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии / М.: Кмк, 2004. 432 с...
Чарлза Дарвина «Происхождение видов»...
Материалистическая теория эволюции органического мира, основанная на воззрениях Ч. Дарвина...
Институциональные особенности современного развития российской экономической системы...
«Теория эволюции органического мира»...
Программа вступительного экзамена в аспирантуру по специальности 08. 00. 01 Экономическая теория...
Программа кандидатского экзамена по экономической теории (для аспиратнов отраслевых кафедр)...



Загрузка...
страницы: 1   2   3   4   5   6
вернуться в начало
скачать

2. Основные положения современной синтетической теории эволюции


Синтетическая теория эволюции возникла в 30—40-х годах XX в. путем синтеза дарвинизма и нового в то время учения о генетике популяций. На этом этапе исследовали популяции эукариот, особи которых путем полового процесса свободно скрещиваются между собой. Новые успехи биологии в 60—80-х годах расширили и углубили содержание ряда классических постулатов синтетической теории эволюции. Формулировка главных положений современной синте­тической теории эволюции может быть представлена следующими положениями:

1) жизнь на Земле возникла из неживого. Как происходил переход от неживого к живому, пока неизвестно. Определяющим в истории жизни было появление живой открытой системы, обладающей клеточной структурно-функциональной организацией. Единство клеточного строения организмов и универсальность генетического кода показывают, что весь органический мир на Земле произошел от одного уникального источника. Успех взаимодействия со средой, в которой живут организмы, определяется тем, что они представлены группами. Это послужило тому, что появились обособленные группы организмов — виды, которые стали главной формой существования организмов и объектом эволюции в процессах микро- и макроэволюции;

2) эволюция видов может происходить разными путями: через последовательные изменения вида (анагенез), через дивергенцию (кладогенез), слияние ДНК от разных видов (симгенез), слияние плазм разных видов на клеточном уровне (симбиогенез), при длительном сохранении видов без видимых внешних изменений (стасигенез). На этой основе возникло существующее гигантское эволюционирующее качественное разнообразие живого;

3) эволюция представляет собой непрерывный адаптивный процесс, приспосабливающий организмы к условиям изменяющейся абиотической и биотической среды. Фактором, формирующим адаптивность строения и функций организмов, и, следовательно, ведущим фактором эволюции является естественный отбор;

4) в популяциях наследственная изменчивость, используемая в эволюции, как правило, имеет массовый характер (давление мутаций и рекомбинаций). Появление макромутаций свойственно отдельным особям;

5) естественный отбор имеет дело с фенотипами многоклеточных и одноклеточных организмов, развитие которых опирается на взаимодействие многих генов. Это приводит к необходимым, последовательным, закономерным преобразованиям сложных генетических систем и норм реакций популяций и видов. Обратная связь от фенотипов к генотипам идет не путем ламарковского принципа адекватного унаследования благоприобретенных признаков, а через преобразование генотипов по законам генетики популяций. Взаимодействие генотипа и фенотипа в развитии особей является отражением их эколого-филогенетической истории;

6) наличие непрерывно протекающего эволюционного процесса непосредственно обнаруживается в том, что в пределах популяции наиболее приспособленные особи оставляют большее количество потомков. Это ведет к адаптивным преобразованиям генетических систем популяций в постоянном возникновении новых мутаций и рекомбинаций; в динамике эколого-географической дифференцировки популяций; в полиморфизме и индивидуальной изменчивости; л явлениях видообразования;

7) неадаптивная эволюция идет путем фиксации нейтральных мутаций и рекомбинаций на основе стохастических процессов, сопряженного дрейфа аллелей, корреляций и плейотропии;

8) условием существования видов с их интегрированными генетическими системами, которые обеспечивают типологические признаки видов и их генетические особенности, является запрещение потоков генов между видами, т. е. их нескрещиваемость. Только при наличии разрывов между видовыми генетическими системами могло возникнуть, существовать и продолжать эволюцию на Земле гигантское многообразие форм жизни;

9) формами эволюции популяций, видов и более высоких таксономических категорий служат постепенно идущая интеграция адаптивных генотипов (градуалистическое видообразование) или макрогенетические изменения на основе появления макромутаций - (внезапное видообразование). Среди макромутаций описывают; генные мутации; хромосомные перестройки; аутополиплоиды; анеуплопды; мутации симгенеза в виде появления аллоплоидов, хромосомного и генного рекомбиногенеза при отдаленной гибридизации; случаи «горизонтального переноса» от одного вида к другому разными механизмами трансдукции отдельных генов или их блоков в составе фрагментов ДНК; явления симбиогенеза, при которых происходит интеграция не только ДНК, но и органелл клеток;

10) эволюция организмов — это биологическая форма самодвижения, которое представляет собой внутреннее необходимое самопроизвольное изменение системы, определяемое ее противоречиями. Вскрытие разных форм противоречий между наследственностью и постоянно меняющимися потребностями в приспособлениях представляет собой основную задачу синтетической теории эволюции при изучении процессов микро- и макроэволюции. Противоречивы также корреляции между положительными и отрицательными признаками, генетические последствия разных форм размножения, результаты изоляции популяций, эффекты родоначальников, стохастического и сопряженного дрейфа аллелей;

11) противоречия между объективно случайным характером наследственной изменчивости и требованиями отбора определяют непредсказуемую уникальность видовых генетических систем и видовых фенотипов и на их основе — векторизованность на отдельных этапах эволюции. В целом эволюция непредсказуема, она не имеет заданных, конечных целей;

12) высшим звеном эволюции живого на Земле является человек. Появившись как результат биологической эволюции, предки человека благодаря труду встали на путь, ведущий к появлению человека разумного — Homo sapiens, который оказался в сфере общественной формы движения материи. Это привело к тому, что человек, в своей жизнедеятельности подчиняясь законам биологии, в своем историческом прогрессе стал подчиняться развитию общественных производительных сил и на этой основе приобрел новое, надбиологическое качество в виде социальной сущности;

13) новый синтез генетики и дарвинизма, интегрируя данные экологии, систематики, палеонтологии, морфологии, эмбриологии, молекулярной биологии и других дисциплин, исследует развитие жизни на Земле в целом. Являясь общей, единой теорией развития живой материи, современная синтетическая теория эволюции представляет собой фундамент теоретической биологии, которая должна раскрыть сущность жизни и факторы ее развития, используя интегративные и редукционистские подходы познания в системе принципов материалистической диалектики;

14) синтетическая теория эволюции глубоко связана с решением практических задач, которые встают перед селекцией растений, животных и микроорганизмов, перед современной биотехнологией. Главной задачей является разработка способов управления эволюционным процессом, как протекающим под контролем человека, так и идущим в естественной природе. Особое значение имеет, анализ последствий от нарастающего влияния на наследственность человека мутагенов, вводимых в окружающую среду. Необходимы выработка рекомендаций по рациональным изменениям сельскохозяйственных и природных экосистем, охрана существующего многообразия органического мира, обеспечение разумного биологического круговорота веществ в биосфере, без чего не может быть воспроизводства основных ресурсов биосферы, что составляет базу существования и для самого человека.

Процессы эволюции разных групп организмов очень сложны, при их решении остается много неясных вопросов. Такое положение питает аргументы для критиков современной синтетической теории эволюции. Однако реальное развитие проблем эволюции шло и идет в наши дни путем синтеза генетики и дарвинизма. Углубление этого синтеза будет вечной научной основой для теории эволюции. Методология синтетической теории эволюции свидетельствует о полной победе философии диалектического материализма в развитии эволюционной идеи в биологии. Достижения синтетической теории эволюции являют собой торжество материалистической диалектики при познании органической формы движения материи.


Тема:^ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА.


ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ.


План


1. Роль изменчивости в эволюционном процессе.

2. Естественный отбор – направляющий фактор эволюции.

3. Формы естественного отбора в популяциях.

4. Дрейф генов и изоляция – факторы эволюции.

5. Приспособленность – результат действия факторов эволюции.


Ч. Дарвин в своем классическом труде «Происхождение видов» решил вопрос о главных движущих силах (факторах) эволюцион­ного процесса. Он выделил следующие факторы: наследствен­ность, изменчивость и естественный отбор. Кроме того, Ч. Дар­вин указал на важную роль ограничения свободного скрещивания особей вследствие их изоляции друг от друга, возникшей в процессе эволюционного расхождения видов.

Современные знания об эволюции и ее факторах сложились в так называемую синтетическую теорию эволюции, которая пред­ставляет собой результат развития дарвинизма, генетики, экологии и других биологических наук.

Эволюционная теория исходит из того, что элементарной эволю­ционной единицей, т.е. той минимальной ячейкой, которая способна исторически изменяться (эволюционировать), является популяция.


^ 1. РОЛЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ


Все особи одного вида животных и растений в большей или мень­шей степени отличаются друг от друга. Изменчивость организмов — важный фактор протекания эволюционного процесса.

Мутационная изменчивость. Мутационная изменчивость играет роль главного поставщика наследственных изменений. Именно она является первичным материалом всех эволюционных преобразований. Одним из распространенных типов геномных мутаций является полиплоидия, имеющая важное значение в эволюции растений. Полиплоидные виды растений часто занимают арктические и аль­пийские зоны.

Считают, что это связано с их повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Хромосомные мутации также играют важную эволюционную роль. Прежде всего, необходимо указать на удвоение генов в одной хромосоме. Именно благодаря удвоениям генов в процессе эволю­ции накапливается генетический материал. Нарастание сложности организации живого в ходе исторического развития в значительной степени опиралось на увеличение количества генетического мате­риала. Достаточно сказать, что количество ДНК в клетке у высших позвоночных примерно в 1000 раз больше, чем у бактерий. Другой тип хромосомных мутаций, который достаточно часто обнаружи­вается у животных и растений, — перемещение участка хромосомы. Гетерозиготность по таким хромосомным мутациям может препят­ствовать случайному скрещиванию особей, создавая возможность изоляции отдельных групп животных и растений внутри вида.

Наиболее частый тип мутаций — генные. Они играют очень важ­ную роль в эволюционном процессе. Мутации отдельных генов происходят редко. Мутация гена возникает в среднем в одной из 100 000 гамет. Но так как количество генов в организме (например, млекопитающих) составляет около 100 000, то практически каждая особь несет вновь возникшую мутацию. Большинство мутаций рецессивные, доминантные мутации возникают намного реже. Доминантные и рецессивные мутации ведут себя в популяциях по-разному. Доминантные мутации, даже если они находятся в гетеро­зиготном состоянии, проявляются в фенотипах особей уже первого поколения и подвергаются действию естественного отбора. Рецес­сивные же мутации проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии.

Рецессивная мутация, прежде чем она проявится в фенотипе гомозигот, должна накопиться в значительном количестве в популя­ции. Эту мысль первым высказал выдающийся советский генетик С.С. Четвериков. Он был первым ученым, сделавшим важнейший шаг на пути объединения генетики с эволюционной теорией. В 1926 г. С.С. Четвериков опубликовал знаменитую работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», с которой и начался новый этап развития эволюционной теории.

С.С. Четвериков сделал важный вывод о насыщенности природ­ных популяций большим количеством рецессивных мутаций. Он писал, что популяция, подобно губке, впитывает рецессивные мута­ции, оставаясь при этом фенотипически однородной. Существова­ние такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность для эволюционных преобразований популяций под воздействием естественного отбора.

Комбинативная изменчивость. Как вы уже знаете, комбинативная изменчивость — это следствие перекреста гомологичных хро­мосом, их случайного расхождения в мейозе и случайного сочетания гамет при оплодотворении. Комбинативная изменчивость ведет к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фено­типов. Она служит неиссякаемым источником наследственного раз­нообразия видов и основой для естественного отбора. Если допу­стить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллельных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хромосом равен 23, количество возможных гамет составит 223, а число возможных генотипов З23. Такое огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичные хромосомы отличаются по нескольким генам и в расчете не учтено явление перекреста. Поэтому количество возможных генотипов выражается астрономи­ческим числом и можно с уверенностью утверждать, что возникно­вение двух одинаковых людей практически невероятно. Однояйце­вые близнецы составляют исключение.

Громадное генотипическое и, следовательно, фенотипическое разнообразие в природных популяциях является тем исходным эво­люционным материалом, с которым оперирует естественный отбор.


^ 2. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР — НАПРАВЛЯЮЩИЙ ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ


Великая заслуга Ч. Дарвина состоит в открытии роли отбора как важнейшего фактора эволюционного процесса. Дарвин считал, что благодаря естественному отбору осуществляется процесс сохране­ния и преимущественного размножения организмов, которые обла­дают признаками, наиболее полезными в данных условиях окружа­ющей среды. Естественный отбор, как показал Ч. Дарвин, является следствием борьбы за существование.

Борьба за существование. Все живые существа потенциально способны производить большое количество себе подобных. Напри­мер, потомство, которое потенциально способна оставить одна даф­ния (пресноводный рачок) за лето, достигает астрономической величины, более 1030 особей, что превосходит массу Земли.

Однако безудержного роста численности живых организмов в действительности никогда не наблюдается. В чем причина такого явления? Большая часть особей гибнет на разных этапах развития и не оставляет после себя потомков. Существует множество причин, ограничивающих рост численности животных: это и природно-кли­матические факторы, и борьба с особями других видов и своего вида.

Известно, что гибель тем интенсивнее, чем выше размножае­мость особей данного вида. Белуга, например, выметывает во время нереста около миллиона икринок и только очень незначительная часть из них достигает зрелого возраста. Растения также производят огромное количество семян, но в естественных условиях лишь ничтожно малая их часть дает начало новым растениям. Несо­ответствие между возможностью видов к беспредельному размно­жению и ограниченностью ресурсов — главная причина борьбы за существование. Гибель потомков происходит по разным причинам. Она может носить как избирательный, так и случайный характер (гибель особей в лесном пожаре, в случае наводнения, вмешатель­ство человека в природу и др.).

^ Внутривидовая борьба. Решающее значение для эволюционных преобразований имеет интенсивность размножения и избирательная гибель особей, плохо приспособленных к меняющимся условиям окружающей среды. Не следует думать, что особь, имеющая неже­лательный признак, непременно должна погибнуть. Просто суще­ствует большая вероятность того, что она либо оставит после себя меньше потомков, либо совсем их не оставит, тогда как нормальная особь — размножится. Следовательно, выживают и размножаются всегда более приспособленные, В этом и заключен главный меха­низм естественного отбора. Избирательная гибель одних и пере­живание других индивидуумов — неразрывно связанные явления.

Именно в таком простом и на первый взгляд очевидном утверж­дении состоит гениальность дарвинской идеи естественного отбора, т.е. размножения более приспособленных особей, побеждающих в борьбе за существование. Борьба особей внутри одного вида носит самый разнообразный характер. Особи не только «соревнуются» за источники пищи, влагу, солнце и территорию, но иногда вступают в прямую борьбу.

Взаимоотношения особей в пределах вида не ограничиваются борьбой и соревнованием, существует также и взаимопомощь.

Взаимопомощь особей, разграничение индивидуальных территорий – все это снижает остроту внутривидовых взаимодействий. Наиболее четко взаимопомощь проявляется в семейной и групповой организации животных, когда сильные и крупные особи защищают детенышей и самок, охраняют свою территорию и добычу, способствуя успеху всей группы или семьи в целом, часто ценой своей жизни. Размножение и гибель индивидуумов приобретают избирательный характер через соревнование генетически разнородных особей внутри данной популяции, поэтому внутривидовая борьба — наиболее важная причина естественного отбора.

Основным двигателем эволюционных преобразований является естественный отбор наиболее приспособленных организмов, возникающих вследствие борьбы за существование.

^ Межвидовая борьба. Под межвидовой борьбой следует понимать борьбу особей разных видов. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют виды, которые живут в сходных экологических условиях и используют одинаковые источники питания. В результате межвидовой борьбы происходит либо вытеснение одного из противоборствующих видов, либо приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала или, наконец, их территориальное разобщение.

Иллюстрацией последствия борьбы близких видов могут служить два вида скальных поползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добывания пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывания пищи не обнаруживается. Межвидовая борьба, таким образом, ведет к экологическому и географическому разобщению видов.

В качестве примеров межвидовой борьбы приводят иногда борьбу хищника и жертвы, хозяина и паразита.

^ Эффективность отбора. Итак, разнообразные типы взаимодействия живых существ между собой и с условиями среды являются причиной гибели неприспособленных и выживания приспособленных. Какие условия необходимы для того, чтобы естественный отбор был достаточно эффективен? Датский генетик В. Иогансен ответил на этот вопрос. Он выделил у фасоли чистые линии, которые он получал самоопылением одного исходного растения и его потомков в ряду поколений. Созданные таким путем линии были гомозиготными по большинству генов, т.е. в пределах линий изменчивость носила только модификационный характер, если не учитывать редко возникающие мутации. В таких линиях отбор по величине бобов не приводил к их укрупнению или уменьшению в последующих поколениях. В обычных же гетерозиготных популяциях фасоли существовала наследственная изменчивость, и отбор оказы­вался эффективным.

Из экспериментов В. Иогансена следует очень важный вывод: в чистой линии, гомозиготной по большинству генов, наследственная изменчивость крайне незначительна и отбор поэтому неэффекти­вен.


^ 3. ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ


Естественный отбор всегда выступает как главный фактор пре­образования живых организмов. Механизм его действия одинаков, т.е. естественный отбор каждый раз способствует выживанию и оставлению потомства наиболее приспособленных особей. Однако в зависимости от его направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть разными.

^ Движущая форма отбора. Организмы, составляющие любую популяцию или вид, как вы знаете, очень разнообразны. Несмотря на это, каждая популяция характеризуется некоторым средним зна­чением любого признака. Для количественных признаков средняя величина определяется как среднее арифметическое значение, например средним числом рождаемых потомков, средней длиной крыла, средней массой тела. Для характеристики популяции по качественным признакам определяется частота (процент или доля) особей с тем или иным признаком; например, частота черных и белых бабочек или частота комолых и рогатых животных.

Изменение условий существования часто приводит к отбору осо­бей, уклоняющихся от средней величины отбираемого признака. Например, было обнаружено, что ширина головогруди у крабов, обитающих в бухте г. Плимута (Англия), уменьшилась. Причина такого явления связана с выживанием в мутной воде мелких крабов с небольшой шириной головогруди. Это объясняется тем, что мело­вая взвесь забивала широкие дыхательные щели у крупных крабов, вызывая тем самым их гибель.

Яркий пример, доказывающий существование движущей формы естественного отбора в природе, так называемый индустриальный меланизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Разви­тие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на их коре, привели к рез­кому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, тогда как сравнительно недавно они там полностью отсутствовали.

Причина возрастания частоты встречаемости черных бабочек в промышленных районах состоит в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали легкой добычей птиц, а черные бабочки, наоборот, стали менее заметными.

Примеров, доказывающих существование движущей формы отбора, множество, но суть их одна: естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемо­сти особей с измененным признаком, пока популяция приспосабли­вается к новым условиям. Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей сре­ды. Отбор всегда идет по фенотипам, но вместе с фенотипом отбираются и генотипы, их обусловливающие. Необходимо подчеркнуть, что любая адаптация (приспособление) никогда не бывает абсолютной. Приспособление всегда относительно в связи с постоянной изменчивостью организмов и условий среды. Отбор особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака называют движущей формой отбора.

^ Стабилизирующая форма отбора. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращения действия отбора в популяции. Поскольку в любой популяции всегда осуществляется мутационная и комбинативная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенно отклоняющимися от среднего значения признаками. Стабилизирующая форма отбора, как это видно на рисунке 56, направлена в пользу установившегося в популяции среднего значения признака. При стабилизирующем отборе устраняются особи, существенно отклоняющиеся от среднего значения признаков, типичного для популяции или вида.

Наблюдаемое в любой популяции животных или растений большое сходство всех особей — результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Во время бури

преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльями, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают; наибольшая гибель детенышей млекопитающих наблюдается в семьях, размер которых больше и меньше среднего значения, поскольку это отражается на условиях кормления и на способности защищаться от врагов. Стабилизирующая форма естественною отбора была открыта выдающимся отечественным биологом-эволюционистом академиком И. И. Шмальгаузеном.

Говоря о естественном отборе в целом, нельзя упускать из вида его творческую роль. Накапливая полезные для популяции и вида наследственные изменения и отбрасывая вредные, естественный отбор постепенно создает новые, более совершенные и прекрасно приспособленные к среде обитания виды.


^ 4. ДРЕЙФ ГЕНОВ, ИЗОЛЯЦИЯ — ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ


Случайные колебания частот генов в популяциях ограниченного размера. Случайные отклонения результатов расщеплений при моногибридном, дигибридном и других типах скрещиваний от ожи­даемых величин — явление обычное. Даже в опыте Г. Менделя во втором поколении соотношение желтых семян к зеленым составило 6022:2001, т. е. не было точно равно 3:1. Если бы в подобном опыте было изучено не 8000 семян, а только 80, то вероятность получить соотношение 3:1 была бы существенно ниже. В малых популяциях Действие случайных процессов приводит к заметным последствиям, в частности к изменениям частот аллелей. Случайное ненаправлен­ное изменение частот аллелей в популяции получило название дрейфа генов.

Явление генетического дрейфа впервые обнаружили известные ученые-генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, а также зару­бежные ученые С. Райт и Р. Фишер. С. Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт был прост: в про­бирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозо­фил, гетерозиготных по гену А (их генотип можно записать Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нор­мального (А) и мутантного (а) аллелей составила 50%. Спустя несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Важно под­черкнуть, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору в не­которых популяциях, мутантный аллель полностью вытеснил нор­мальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов.

^ Популяционные волны. В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распростране­ны. На рисунке 57 в качестве примера показаны изменения численности популяции хищника и жертвы. Видно, что в разные годы происходит резкое возрастание и падение численности животных, причем изменения численности жертвы как бы опережают численность хищника. С.С. Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности популяции. Колебания численности особей, составляющих популяцию, получили название популяционных волн.

Популяционные волны одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых, размер весенней популяции у которых обычно сокращается в тысячи раз по сравнению с осенними популяциями. Случайное выживание мутантных особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в тысячи раз.

^ К каким последствиям для популяции приводит дрейф генов? Они могут

быть различными.

Во-первых, может возрастать генетическая однородность популяции, т.е. возрастает ее гомозиготность. Кроме того, популяции, имеющие в начале сходный генетический состав и обитающие в сходных условиях, могут в результате дрейфа различных генов утратить первоначальное сходство.

Во-вторых, вследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору, в популяции может удерживаться аллель, снижающий жизнеспособность особей.

И, наконец, в-третьих, благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание концентраций редких аллелей.

Таким образом, можно сказать, что дрейф генов в популяции возникает в

результате различных случайных процессов и вносит вклад в эволюционные преобразования генотипической структуры популяций.

Еще Ч. Дарвин указывал, что изоляция — очень важный эволю­ционный фактор, так как она приводит к расхождению признаков особей в пределах одного вида и предотвращает скрещивание осо­бей разных видов между собой.

Географическая изоляция. Рассмотрим, какими способами осу­ществляется в природе изоляция, ведущая к расхождению признаков в популяции. Наиболее частой является пространственная, или географическая, изоляция. Сущность ее заключается в разрыве еди­ного ареала, на котором обитал вид, на не сообщающиеся между собой части. В результате географической изоляции отдельные популяции обосабливаются, поэтому свободное скрещивание инди­видуумов из разных частей ареала оказывается либо невозможным, либо крайне затрудненным.

В каждой изолированной популяции могут случайно возникать мутации. Вследствие дрейфа генов и действия естественного отбора генотипический состав изолированных популяций становится все более и более различным.

Причины, ведущие к возникновению географической изоляции, многочисленны: это образование гор или рек, перешейков или про­ливов, истребление популяций в определенных районах и т.д.

Вследствие невозможности скрещивания особей из различных изолированных популяций в каждой из них возникает свое направле­ние эволюционного процесса. Это со временем приводит к значи­тельным отличиям в их генотипической структуре и ослаблению и даже полному прекращению обмена генами между популяциями.

^ Экологическая изоляция. Другой путь, приводящий к расхожде­нию популяции, — экологическая изоляция. Она основана на разли­чиях в предпочтении животных или растений селиться в определен­ном месте и скрещиваться в строго определенное время года. Неко­торые лососевые рыбы, например, нерестятся не ежегодно, а через год. Причем в одно и то же нерестилище в четный год приходит нереститься одна популяция рыб, а в нечетный год — другая. По этой причине представители разных популяций не могут скре­ститься и популяции оказываются изолированными.

Другой тип экологической изоляции связан с предпочтением жи­вых организмов конкретному местообитанию. Севанская форель — пример такой изоляции. Разные популяции форели нерестятся в устьях различных ручьев и горных рек, впадающих в озеро, поэтому свободное скрещивание между ними крайне затруднено. Экологи­ческая изоляция, таким образом, препятствует скрещиванию особей из разных популяций и служит так же, как и географическая изоля­ция, начальным этапом расхождения популяций.

Биологические механизмы, препятствующие скрещиванию осо­бей разных видов. Существуют сложные механизмы, препятству­ющие скрещиванию особей разных видов, живущих на одной терри­тории. Особенно важное значение в осуществлении такой изоляции имеют различия в поведении животных.

Несходство в брачных песнях, ритуалах ухаживания, выделя­емых запахах, предпочитаемых местах обитания —все это надежно предохраняет особей разных видов от спаривания. Многие виды, кроме того, обладают различиями в строении половых органов, что является дополнительной преградой к скрещи-

ванию. У растений наблюдается неспособность пыльцы одних видов прорастать на рыльцах пестиков других видов. В том случае если оплодотворение все-таки происходит, то наблюдается гибель зигот по генетическим причинам. В тех случаях, когда все барьеры оказываются преодоленными и все же рождается гибридное потомство, оно часто оказывается бесплодным из-за нарушений мейоза в связи с различиями в строении и числе хромосом.

Итак, различные типы изоляции, с одной стороны, создают предпосылки к расхождению популяций и к последующему видообразованию, а с другой — способствуют сохранению генетической структуры вида.


^ 5. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ — РЕЗУЛЬТАТ ДЕЙСТВИЯ

ФАКТОРОВ ЭВОЛЮЦИИ


В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Они обусловливают хорошую, но не абсолютную, приспособленность организмов к тем условиям, в которых живут.

Приспособленность к условиям среды может быть весьма совершенной, что повышает шансы организмов на выживание и оставление большего числа потомков. Например, совершенны приспособления стрижа к полету, а дятла — к жизни в лесу. Характер приспо­соблений к жизни в своеобразной среде различен. Стриж на лету ловит мелких насекомых: у него широкий рот и короткий клюв. Дятел добывает из-под коры личинок насекомых: у него крепкий длинный клюв и длинный язык. О приспособленности организмов к окружающей среде свидетельствует множество различных примеров.

Покровительственная окраска. Покровительственная окраска развита у видов, которые живут открыто и могут оказаться доступными для врагов. Такая окраска делает организмы менее заметными на фоне окружающей местности. Ночные бабочки днем могут погибнуть от насекомоядных птиц, но, поскольку окраска их крыльев сливается с тоном той поверхности, на которой они проводят день, многие насекомые остаются незамеченными и успешно переживают неблагоприятное для них время. У открыто гнездящихся птиц (глухарь, тетерев, рябчик и др.) самка, сидящая на гнезде, почти неотличима от окружающего фона. На Крайнем Севере многие животные окрашены в белый цвет (белый медведь, белая куропатка и др.).

У некоторых животных мы встречаем яркий узор (окраска у зебры, тигра, жирафа, змей и др.) — чередование светлых и тем­ных полос и пятен. Эта расчленяющая окраска как бы имитирует чередование пятен света и тени.

Маскировка. Маскировка – приспособление, при котором форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предме­тами. Например, гусеницы некоторых бабочек по форме тела и окраске напоминают сучки (рис. 58). Поверхность крыльев бабочки серый монах по структуре и цвету напоминает поверхность ствола сухого дерева. Насекомых, живущих на коре дерева (жуки, усачи и др.), можно принять за лишайники.

Мимикрия. Мимикрия — подражание менее защищенного орга­низма одного вида более защищенному организму другого вида (или предметам среды).

Это подражание может проявляться в форме тела, окраске и т.д. Так, некоторые виды неядовитых змей и насеко­мых похожи на ядовитых. Строение и форма тела некото­рых цикад, сверчков, личинок некоторых кузнечиков напоминают муравьев и др.

Мимикрия — результат отбора сходных мутаций у различных видов. Она помогает незащищенным животным выжить, способ­ствует сохранению организма в борьбе за существование.

^ Предупреждающая (угрожающая) окраска. Виды нередко обла­дают яркой, запоминающейся окраской. Раз попытавшись отведать несъедобную божью коровку, жалящую осу, птица на всю жизнь запомнит их яркую окраску.

Некоторые животные демонстрируют угрожающую окраску лишь при нападении на них хищников. Окраска спины обыкновен­ного хомяка похожа на цвет выгоревшей травы. Это покровитель­ственная окраска. При нападении лисы или собаки хомяк перевора­чивается вверх брюхом и защищается укусами сильных резцов. Хищник, нападающий на этого грызуна, надолго запомнит не только крепкие зубы и пронзительное верещание зверька, но и яркую окраску его брюшка.

Совершенство приспособлений и их относительный характер. Из всех рассмотренных выше примеров и огромного количества дру­гих, о которых можно было бы рассказать, видно, что живые суще­ства, как правило, хорошо соответствуют условиям их обитания. Как же возникают столь совершенные адаптации? Решающую роль в их возникновении играет непрерывно действующий естественный отбор. Из большого разнообразия фенотипов, а значит и генотипов, в популяциях отбираются наиболее соответствующие данным усло­виям. Лишь в результате очень длительного эволюционного про­цесса появляются организмы, хорошо адаптированные к изменив­шимся условиям. Ч. Дарвин писал: «...можно сказать, что естествен­ный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчай­шие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы и когда бы только ни предста­вился к тому случай, над усовершенствованием каждого органичес­кого существа».

Поразительное сходство в строении органов, возникающее в ходе эволюции у очень отдаленных друг от друга форм животных и растений, свидетельствует в пользу сходным образом действовав­шего естественного отбора. Убедительный пример тому — большое сходство в строении глаза у высших позвоночных и головоногих моллюсков. Этот орган не был унаследован позвоночными и моллюсками от общих предков. Он развился из совершенно раз­личных эмбриональных зачатков (такие органы называют анало­гичными) .

Кроме естественного отбора и наследственной изменчивости, в поддержании и формировании приспособлений существенную роль играют изолирующие механизмы, препятствующие широкому про­никновению генетического материала из других видов.

Следует помнить, однако, что все приспособления носят относи­тельный характер, т.е. они помогают организму выживать лишь в данных конкретных условиях. При изменении же этих условий при­способление может перестать быть полезным.


ЛИТЕРАТУРА



  1. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. – М.: Высшая школа, 1989.

  2. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа 1989.

  3. Шмальгаузен И.И. Вопросы дарвинизма. – М.:, 1990.

  4. Северцов А.С. Основы теории эволюции. – М.: изд-во МГУ, 1987.

  5. Майр Э. Популяции, виды, эволюции. – М.: Мир, 1974.

  6. Грант В. Эволюционный процесс. – М.: Мир, 1991.






оставить комментарий
страница4/6
Дата12.10.2011
Размер1,15 Mb.
ТипЛекция, Образовательные материалы
Добавить документ в свой блог или на сайт

страницы: 1   2   3   4   5   6
плохо
  21
не очень плохо
  7
средне
  6
хорошо
  11
отлично
  56
Ваша оценка:
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rudocs.exdat.com

Загрузка...
База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2017
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Анализ
Справочники
Сценарии
Рефераты
Курсовые работы
Авторефераты
Программы
Методички
Документы
Понятия

опубликовать
Загрузка...
Документы

наверх