Эволюционная теория ж. Б. Ламарка и ч. Дарвина icon

Эволюционная теория ж. Б. Ламарка и ч. Дарвина


37 чел. помогло.
Смотрите также:
Конспект урока темы «Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка»...
Тема: «Эволюционная теория Ч. Дарвина»...
Календарно-тематическое планирование по общей биологии 11 класс...
Календарно-тематическое планирование по общей биологии 11 класс...
Институционально-экономическое развитие механизмов ценовой конкуренции...
Литература: Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии / М.: Кмк, 2004. 432 с...
Чарлза Дарвина «Происхождение видов»...
Материалистическая теория эволюции органического мира, основанная на воззрениях Ч. Дарвина...
Институциональные особенности современного развития российской экономической системы...
«Теория эволюции органического мира»...
Программа вступительного экзамена в аспирантуру по специальности 08. 00. 01 Экономическая теория...
Программа кандидатского экзамена по экономической теории (для аспиратнов отраслевых кафедр)...



страницы: 1   2   3   4   5   6
вернуться в начало

^ 2. Дрейф генов – фактор эволюции


Случайные колебания частот генов в популяциях ограниченного размера. Случайные отклонения результатов расщеплений при моногибридном, дигибридном и других типах скрещиваний от ожи­даемых величин — явление обычное. Даже в опыте Г. Менделя во втором поколении соотношение желтых семян к зеленым составило 6022:2001, т. е. не было точно равно 3:1. Если бы в подобном опыте было изучено не 8000 семян, а только 80, то вероятность получить соотношение 3:1 была бы существенно ниже. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям, в частности к изменениям частот аллелей. Случайное ненаправлен­ное изменение частот аллелей в популяции получило название дрейфа генов.

Явление генетического дрейфа впервые обнаружили известные ученые-генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, а также зару­бежные ученые С. Райт и Р. Фишер. С. Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт был прост: в про­бирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозо­фил, гетерозиготных по гену А (их генотип можно записать Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нор­мального (А) и мутантного (а) аллелей составила 50%. Спустя несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Важно под­черкнуть, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору в не­которых популяциях, мутантный аллель полностью вытеснил нор­мальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов.

^ Популяционные волны. В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распростране­ны. На рисунке 57 в качестве примера показаны изменения численности популяции хищника и жертвы. Видно, что в разные годы происходит резкое возрастание и падение численности животных, причем изменения численности жертвы как бы опережают численность хищника. С.С. Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности популяции. Колебания численности особей, составляющих популяцию, получили название популяционных волн.

Популяционные волны одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых, размер весенней популяции у которых обычно сокращается в тысячи раз по сравнению с осенними популяциями. Случайное выживание мутантных особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в тысячи раз.

^ К каким последствиям для популяции приводит дрейф генов? Они могут

быть различными.

Во-первых, может возрастать генетическая однородность популяции, т.е. возрастает ее гомозиготность. Кроме того, популяции, имеющие в начале сходный генетический состав и обитающие в сходных условиях, могут в результате дрейфа различных генов утратить первоначальное сходство.

Во-вторых, вследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору, в популяции может удерживаться аллель, снижающий жизнеспособность особей.

И наконец, в-третьих, благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание концентраций редких аллелей.

Таким образом, можно сказать, что дрейф генов в популяции возникает в

результате различных случайных процессов и вносит вклад в эволюционные преобразования генотипической структуры популяций.


^ 3. Изоляция – эволюционный фактор


Еще Ч. Дарвин указывал, что изоляция — очень важный эволю­ционный фактор, так как она приводит к расхождению признаков особей в пределах одного вида и предотвращает скрещивание осо­бей разных видов между собой.

Географическая изоляция. Рассмотрим, какими способами осу­ществляется в природе изоляция, ведущая к расхождению признаков в популяции. Наиболее частой является пространственная, или географическая, изоляция. Сущность ее заключается в разрыве еди­ного ареала, на котором обитал вид, на не сообщающиеся между собой части. В результате географической изоляции отдельные популяции обосабливаются, поэтому свободное скрещивание инди­видуумов из разных частей ареала оказывается либо невозможным, либо крайне затрудненным.

В каждой изолированной популяции могут случайно возникать мутации. Вследствие дрейфа генов и действия естественного отбора генотипический состав изолированных популяций становится все более и более различным.

Причины, ведущие к возникновению географической изоляции, многочисленны: это образование гор или рек, перешейков или про­ливов, истребление популяций в определенных районах и т.д.

Вследствие невозможности скрещивания особей из различных изолированных популяций в каждой из них возникает свое направле­ние эволюционного процесса. Это со временем приводит к значи­тельным отличиям в их генотипической структуре и ослаблению и даже полному прекращению обмена генами между популяциями.

^ Экологическая изоляция. Другой путь, приводящий к расхожде­нию популяции, —экологическая изоляция. Она основана на разли­чиях в предпочтении животных или растений селиться в определен­ном месте и скрещиваться в строго определенное время года. Неко­торые лососевые рыбы, например, нерестятся не ежегодно, а через год. Причем в одно и то же нерестилище в четный год приходит нереститься одна популяция рыб, а в нечетный год — другая. По этой причине представители разных популяций не могут скре­ститься и популяции оказываются изолированными.

Другой тип экологической изоляции связан с предпочтением жи­вых организмов конкретному местообитанию. Севанская форель — пример такой изоляции. Разные популяции форели нерестятся в устьях различных ручьев и горных рек, впадающих в озеро, поэтому свободное скрещивание между ними крайне затруднено. Экологи­ческая изоляция, таким образом, препятствует скрещиванию особей из разных популяций и служит так же, как и географическая изоля­ция, начальным этапом расхождения популяций.

Биологические механизмы, препятствующие скрещиванию осо­бей разных видов. Существуют сложные механизмы, препятству­ющие скрещиванию особей разных видов, живущих на одной терри­тории. Особенно важное значение в осуществлении такой изоляции имеют различия в поведении животных.

Несходство в брачных песнях, ритуалах ухаживания, выделя­емых запахах, предпочитаемых местах обитания —все это надежно предохраняет особей разных видов от спаривания. Многие виды, кроме того, обладают различиями в строении половых органов, что является дополнительной преградой к скрещиванию. У растений наблюдается неспособность пыльцы одних видов прорастать на рыльцах пестиков других видов. В том случае если оплодотворение все-таки происходит, то наблюдается гибель зигот по генетическим причинам. В тех случаях, когда все барьеры оказываются преодоленными и все же рождается гибридное потомство, оно часто оказывается бесплодным из-за нарушений мейоза в связи с различиями в строении и числе хромосом.

Итак, различные типы изоляции, с одной стороны, создают предпосылки к расхождению популяций и к последующему видообразованию, а с другой — способствуют сохранению генетической структуры вида


^ 4. Приспособленность - результат действия факторов эволюции


В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Они обусловливают хорошую, но не абсолютную, приспособленность организмов к тем условиям, в которых живут.

Приспособленность к условиям среды может быть весьма совершенной, что повышает шансы организмов на выживание и оставление большего числа потомков. Например, совершенны приспособления стрижа к полету, а дятла — к жизни в лесу. Характер приспо­соблений к жизни в своеобразной среде различен. Стриж на лету ловит мелких насекомых: у него широкий рот и короткий клюв. Дятел добывает из-под коры личинок насекомых: у него крепкий длинный клюв и длинный язык. О приспособленности организмов к окружающей среде свидетельствует множество различных примеров.

Покровительственная окраска. Покровительственная окраска развита у видов, которые живут открыто и могут оказаться доступными для врагов. Такая окраска делает организмы менее заметными на фоне окружающей местности. Ночные бабочки днем могут погибнуть от насекомоядных птиц, но, поскольку окраска их крыльев сливается с тоном той поверхности, на которой они проводят день, многие насекомые остаются незамеченными и успешно переживают неблагоприятное для них время. У открыто гнездящихся птиц (глухарь, тетерев, рябчик и др.) самка, сидящая на гнезде, почти неотличима от окружающего фона. На Крайнем Севере многие животные окрашены в белый цвет (белый медведь, белая куропатка и др.).

У некоторых животных мы встречаем яркий узор (окраска у зебры, тигра, жирафа, змей и др.) — чередование светлых и тем­ных полос и пятен. Эта расчленяющая окраска как бы имитирует чередование пятен света и тени.

Маскировка. Маскировка – приспособление, при котором форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предме­тами. Например, гусеницы некоторых бабочек по форме тела и окраске напоминают сучки. Поверхность крыльев бабочки серый монах по структуре и цвету напоминает поверхность ствола сухого дерева. Насекомых, живущих на коре дерева (жуки, усачи и др.), можно принять за лишайники.

Мимикрия. Мимикрия — подражание менее защищенного орга­низма одного вида более защищенному организму другого вида (или предметам среды). Это подражание может проявляться в форме тела, окраске и т.д. Так, некоторые виды неядовитых змей и насеко­мых похожи на ядовитых. Строение и форма тела некото­рых цикад, сверчков, личинок некоторых кузнечиков напоминают муравьев и др.

Мимикрия — результат отбора сходных мутаций у различных видов. Она помогает незащищенным животным выжить, способ­ствует сохранению организма в борьбе за существование.

^ Предупреждающая (угрожающая) окраска. Виды нередко обла­дают яркой, запоминающейся окраской. Раз попытавшись отведать несъедобную божью коровку, жалящую осу, птица на всю жизнь запомнит их яркую окраску.

Некоторые животные демонстрируют угрожающую окраску лишь при нападении на них хищников. Окраска спины обыкновен­ного хомяка похожа на цвет выгоревшей травы. Это покровитель­ственная окраска. При нападении лисы или собаки хомяк перевора­чивается вверх брюхом и защищается укусами сильных резцов. Хищник, нападающий на этого грызуна, надолго запомнит не только крепкие зубы и пронзительное верещание зверька, но и яркую окраску его брюшка.

Совершенство приспособлений и их относительный характер. Из всех рассмотренных выше примеров и огромного количества дру­гих, о которых можно было бы рассказать, видно, что живые суще­ства, как правило, хорошо соответствуют условиям их обитания. Как же возникают столь совершенные адаптации? Решающую роль в их возникновении играет непрерывно действующий естественный отбор. Из большого разнообразия фенотипов, а значит и генотипов, в популяциях отбираются наиболее соответствующие данным усло­виям. Лишь в результате очень длительного эволюционного про­цесса появляются организмы, хорошо адаптированные к изменив­шимся условиям. Ч. Дарвин писал: «...можно сказать, что естествен­ный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчай­шие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы и когда бы только ни предста­вился к тому случай, над усовершенствованием каждого органичес­кого существа».

Поразительное сходство в строении органов, возникающее в ходе эволюции у очень отдаленных друг от друга форм животных и растений, свидетельствует в пользу сходным образом действовав­шего естественного отбора. Убедительный пример тому — большое сходство в строении глаза у высших позвоночных и головоногих моллюсков. Этот орган не был унаследован позвоночными и моллюсками от общих предков. Он развился из совершенно раз­личных эмбриональных зачатков (такие органы называют анало­гичными) .

Кроме естественного отбора и наследственной изменчивости, в поддержании и формировании приспособлений существенную роль играют изолирующие механизмы, препятствующие широкому про­никновению генетического материала из других видов.

Следует помнить, однако, что все приспособления носят относи­тельный характер, т.е. они помогают организму выживать лишь в данных конкретных условиях. При изменении же этих условий при­способление может перестать быть полезным.

Вопросы по теме:

1. Сравните между собой движущую и стабилизирующую формы отбо­ра, выявите черты сходства и различия.

2. Объясните механизм движущей и стабилизирующей форм отбора.

3. Как вы считаете, какую роль в эволюции играют движущая и стаби­лизирующая формы отбора?

4. Объясните, что такое дрейф генов. Приведите пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объясните, почему его роль осо­бенно велика в небольших популяциях.

5. Какую роль играют в эволюции дрейф и популяционные волны?

6. Объясните, как образуются новые виды в условиях географической

или экологической изоляции.

7. В чем различие географической и экологической изоляции?

8. Объясните, каким образом та или иная адаптация сохраняется отбором; какую роль играют в этом гены, изменчивость; естествен­ный отбор.

9. На примерах животных и растений вашего края объясните, как воз­никает приспособленность.

10. Многие мухи похожи на пчел и жужжат как пчелы. Какие можно выдвинуть гипотезы для объяснения этого? Как их можно прове­рить?

11. Как возникла приспособленность к раннему цветению у раннецве­тущих растений?

12. Используя знания из курса зоологии, назовите черты приспособ­ленности к среде обитания у рыб и птиц.


ВИДООБРАЗОВАНИЕ


Видообразование - это сложнейший эволюционный процесс возникновения нового вида. Вновь возникший вид прерывает связи с родительским видом и превращается в обособленную совокуп­ность организмов. Скрещивание особей нового и старого видов ста­новится невозможным.

^ Механизм видообразования. Представление о механизмах видообразования впервые было высказано Ч. Дарвином. Он исходил из того, что внутривидовая борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор служат главной причиной расхождения популяций, заставляют виды максимально широко и разнообразно использовать природные условия. По мнению Ч. Дарвина, в преде­лах одного вида часто возникают популяции, которые приспосабли­ваются к разным условиям обитания: влажным или сухим, равнин­ным или горным местообитаниям; потреблению определенной пищи и т.д. Именно благодаря этому виды с наибольшей полнотой используют ресурсы среды своего обитания. Следовательно, естест­венный отбор благоприятствует все более полному использованию разнообразия условий существования. Это вызывает расхождение популяции в пределах вида по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам.

^ Географическая и экологическая изоляции, как уже отмеча­лось, эволюционные механизмы, резко усиливающие процесс расхождения популяций вследствие ослабления и даже полного прекращения обмена генами между ними.

Рассмотрим случай, когда видовой ареал оказывается расчлененным на две части, например, в результате возникновения пролива, отделившего полуостров от материка. Следствием такого расчленения ареала является разбивка вида на две нескрещивающиеся друг с другом популяции. Единый генофонд вида в результате оказывается разделенным на две изолированные части. (Генофондом называют совокупность всех генов, содержащихся в популяции или виде.)

Изначальное различие между генофондами обособившихся частей вида в ходе дальнейшей эволюции неизбежно усиливается. В качестве важной причины этого выступает мутационный процесс. В одной из двух разделившихся популяций возникают одни мутации, а в другой — иные. Поскольку условия обитания в разных «изолятах» могут существенно отличаться, то и естественный отбор также будет действовать в разных направлениях. Дрейф генов также вно-сит важный вклад в дальнейшее расхождение генофондов обособившихся частей вида. Процесс расхождения популяции, продолжаясь длительное время, приводит к глубоким изменениям генофондов популяций и многих свойств организмов: размеров, окраски, плодовитости, предпочтения определенных мест обитания и т.д. Возникают новые признаки и адаптации, появляются отличия в строении и даже количестве хромосом. Вследствие этого особи прежде родственных популяций утрачивают способность скрещиваться между собой. Возникают новые виды. В результате видообразования появляется вид или несколько видов, которые никогда прежде не существовали. Они обладают только им присущими свойствами.

Выделяют два основных способа видообразования: географическое и экологическое. Различие между ними состоит в том, какой тип изоляции послужил исходным для расхождения популяций. Сущ­ность процесса видообразования одинакова для обоих способов. Она, как уже было отмечено, заключается в коренной перестройке свойств родительского вида и в формировании свойств нового вида.

Большая часть вновь возникающих видов бракуется. Только наиболее успешно осваивающие новые экологические условия, т.е. наиболее приспособленные виды, сохраняются и идут по пути дальнейшего эволюционного развития.

^ Образование новых видов путем отбора могло идти по двум направлениям: путем дивергенции и путем конвергенции.

Дивергенция - процесс расхождения признаков. Широко расселенные виды, например, медведь бурый, заяц-беляк, лисица обыкновенная встречаются от Атлантического до Тихого океана и имеют большое число подвидов. Все они произошли от одного родоначального вида, его потомки захватили различные места обитания - степи, леса, поля - и благодаря дивергенции постепенно обособились в подвиды, потом в виды. Конвергенция - схождение признаков. В сходных условиях существования животные различных систематических групп иногда приобретают сходные приспособления к окружающей среде, если подвергаются действию одного и того же отбирающего фактора. Например, передние роющие конечности крота и медведки очень сходны, хотя эти животные относятся к разным типам (хордовых и членистоногих).

В эволюционном процессе выделяют микроэволюцию и макроэволюцию. Микроэволюция - эволюционный процесс, протекающий внутри популяций вида, ведущий к изменению генофондов этих популяций и образованию новых видов.

Макроэволюция - процесс образования из видов новых родов, из родов - новых семейств и т.п. Она происходит в исторически грандиозные промежутки времени.

Процессы микро- и макроэволюции тесно связаны между собой. Накапливаясь, микроэволюционные изменения получают внешнее выражение макроэволюционных явлениях.


1. Какую роль в образовании новых видов играют изоляция, дрейф генов, популяцианные волны?

2. Опишите два основных способа видообразования.

3. Происходит ли процесс видообразования в наше время и можно ли

его наблюдать?

4. Объясните, как, по вашему мнению, могли образоваться от одного

родоначального вида в природе два вида зайцев — беляк и русак.

5. Может ли, по вашему мнению, деятельность человека повлиять на образование новых видов? Ответ обоснуйте.


^ Способы видообразования


Аллопатрическое видообразование (allos — разный, patria — родина). В строгом смысле термина - видообразование, связанное со сменой родины, т. е. расселением вида. В более широком (и более употребительном смысле термина) — видообразование, при котором дивергирующие популяции изолированы друг от друга пространственно (географически). В трех рассмотренных выше случаях в качестве изолирующего фактора выступали географические барьеры — ландшафтные преграды или определенные поведением границы территорий обитания популяций. Такая изоляция называется пространственной, или географической.

Следовательно, географическая изоляция приводит к ограничению обмена генетическим материалом между популяциями и тем самым способствует обособлению популяций благодаря распределяющему действию отбора и их приспособлению на данной территории на основе творческого эффекта отбора. На анализе роли географической изоляции основана теория аллопатрического видообразования – видообразования со сменой родины, т. е. связанного с расселением вида.

Ареал вида в природе ограничен зоной смерти, т. е. зоной, где гибель преобладает над выживанием, и вид не может поддерживать свою численность. Как же в таком случае возможно расширение ареала? По-видимому, это наблюдается в двух случаях: во-первых, когда среда изменяется таким образом, что вид оказывается приспособленным и на новой территории; во-вторых, если в рамках исходного ареала возникает новая адаптация, позволяющая виду расширить ареал. В природе обычно наблюдаются смешанные случаи двух этих крайних вариантов.

Первый вариант можно иллюстрировать примером расселения зайца-русака. Русак — вид, исходно степной и лесостепной. Экологический оптимум вида находится около 50-й параллели (Груздев, 1974). До сих пор в Западной Сибири русак живет лишь в районах, где лес занимает не более 30% территории. Морфологически он также приспособлен к открытым пространствам: тело крупное, мех на зиму слабо светлеет, оставаясь серым, лапы узкие, плотные и не сильно опущены, что способствует бегу по твердому грунту. По этим признакам русак отличается от зайца-беляка – вида северного, лесного. Беляк мельче, на зиму белеет и хорошо приспособлен к передвижению по глубокому снегу: лапы у него широкие, зимой сильно опушенные.

Исходно в европейской части СССР ареал русака был ограничен с севера зоной лесов, т. е. проходил южнее Тулы. Так, археологи в кухонных остатках допетровской Москвы регулярно обнаруживают кости беляка, а костей зайца-русака не встречается. Развитие земледелия и сведение лесов привели к появлению обширных открытых территории, пригодных для обитания зайца-русака, и этот вид начал расселяться на север. Сейчас русаки более или менее четко отграничены от соседних подвидов. Зоны интерградации могут быть широкими, где смешение соседних форм происходит легко, но могут быть и узкими, с небольшим количеством промежуточных форм. Узкие зоны интерградации часто называют гибридными зонами. Например, зона интерградации в кольце ареалов серой и черной ворон очень узка (рис. 44). Этот случай интересен тем, что ареал обоих видов также представляет собой кольцо (черная ворона населяет и Се-верную Америку), но виды уже вполне дискретны, т. е. между черной вороной и серой вороной отсутствует постепенный пере­ход признаков, хотя гибриды встречаются на обеих границах их ареалов. Иногда гибридные зоны превращаются в локальные островки, по всей же остальной границе ареалов близких форм (подвидов или видов) они не смешиваются.

Приведенные примеры кольцевых ареалов характеризуют три этапа дифференциации видов и иллюстрируют аллопатрическое видообразование, т. е. видообразование на основе географической изоляции. Аллопатрическое видообразование связано с распределением исходного вида по территории и возникновением на этой территории викарирующих, заменяющих друг друга в пространстве, группировок. Аллопатрическое видообразование — наиболее очевидный способ становления и обособления видов. Даже в относительно константных условиях изоляция приводит к обособлению подвидовых группировок, а при расселении выявляется также адаптивность видообразования – приспособление к новым экологическим условиям.

Симпатрическое видообразование (sim — вместе, patria — родина) - видообразование, происходящее в пределах исходного ареала вида на основе непространственной изоляции. Большинство зоологов-систематиков считают аллопатрическое (географическое) видообразование единственно доказанным способом видообразования. Так, например, один из крупнейших специалистов по проблемам видообразования американский эволюционист Э. Майр (1968, 1976) полностью отрицает симпатрическое видообразование.

Действительно, для обоснования симпатрического видообразования надо показать разделение первичной единой популяции без нарушения ее целостности вновь возникающими географическими преградами. Поскольку случаи видообразования, т. е. полного разобщения генофондов, под действием дизруптивного отбора неизвестны (с. 115—119), очень трудно доказать такой способ разделения первично единой популяции. Э. Майр (1968) совершенно справедливо указывал, что те случаи, когда две соседние популяции эволюционируют в разных направлениях, строго говоря, относятся к аллопатрии, так как пространственная изоляция между этими популяциями уже существует. Однако сторонники симпатрии часто рассматривают дивергенцию соседних популяций в рамках неизменного ареала вида как симпатрическое видообразование.


^ ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА


Прогресс и регресс в эволюции. Эволюционный процесс в целом непрерывно идет в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды. Смена условий часто приводит к замене одних приспособлений на другие. Однако это же относится к приспособлениям широкого характера, дающим организмам преимущества в различных условиях среды. Таково, например, значение легких как универсального органа газообмена для наземных позвоночных или цветка как совершенного органа размножения у покрытосеменных растений. Таким образом, биологический прогресс может осуществляться вследствие как, частных, так и общих приспособлений организмов. Под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности организмов в окружающей среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению вида.

Эволюционные изменения, происходящие в некоторых видах и более крупных таксонах (семействах, отрядах) не всегда могут быть признаны прогрессивными. В таких случаях говорят о биологическом регрессе. Биологический регресс — это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности вида и площади видового ареала.

Каковы же пути достижения биологического прогресса?

Ароморфоз. Вопрос о возможных путях достижения биологического прогресса был разработан А. Н. Северцовым — крупным ученым-эволюционис-том. Один из главных таких путей, по А. Н. Северцову,— морфофизиологический прогресс, или ароморфоз, т. е. возникновение в ходе эволюции признаков, которые существенно повышают уровень организации живых организмов. Ароморфозы дают большие преимущества в борьбе за существование, открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие легких, кровеносной системы и головного мозга. Высокий общий уровень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфным изменениям, позволил им освоить все возможные среды обитания и привел в итоге к появлению высших приматов и человека.

Формирование ароморфоза — длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Морфофизиологический процесс — магистральный путь эволюции органического мира. В развитии каждой крупной таксономической группы можно обнаружить ароморфозы, о чем вы узнаете из последующего материала.

Идиоадаптация. Кроме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции отдельных групп возникает большое количество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособления А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями.

Идиоадаптации — это приспособления живого мира к окружающей среде, открывающие перед организмами возможность прогрессивного развития без принципиальной перестройки их биологической организации. Примером идиоадаптации может служить описанное Ч. Дарвином разнообразие видов вьюрковых птиц (рис. 61). Разные виды вьюрков, имея сходный уровень организации, смогли, однако, приобрести свойства, позволившие им занять совершенно разные места в природе. Одни виды вьюрков освоили питание плодами растений, другие семенами, третьи стали насекомоядными.

^ Общая дегенерация. В ряде эволюционных ситуаций, когда окружающая среда довольно стабильна, наблюдается явление общей дегенерации, т.е. резкого упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и функций. Очень часто общая дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому образу существования. У крабов известен паразит — саккули-на, имеющая вид мешка, набитого половыми продуктами и обладающая как бы корневой системой, пронизывающей тело хозяина. Эволюция этого организма такова. Родоначальная форма принадлежала к усоногим ракам и прикреплялась не к подводным камням, как большинство последних, а к крабам и постепенно перешла к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все органы (рис. 62).

Несмотря на то что общая дегенерация приводит к значительному упрощению организации, виды, идущие по этому пути, могут увеличивать свою численность и ареал, т.е. двигаться по пути биологического прогресса.

Соотношение направлений эволюции. Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга. Причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптации, но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которые обеспечивают организмам обживание новой для них среды обитания.

Итак, перечислим общие черты эволюционного процесса. Прежде всего, это возникновение приспособленности организмов, т.е. их соответствие условиям обитания и способность меняться по мере изменения этих условий. Естественный отбор наследственных изменений в природных популяциях — важнейшая причина приспособленности.

Другой важнейшей характеристикой эволюционного процесса является видообразование, т.е. постоянное возникновение новых видов. За время эволюции на Земле существовали десятки, а возможно, сотни миллионов видов живых организмов.

И, наконец, третье неотъемлемое свойство эволюционного процесса — постоянное усложнение жизни от примитивных доклеточных форм вплоть до человека.

1. Объясните термины: биологический прогресс, биологический регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.

2. Можно ли считать тождественными понятия биологический регресс \л дегенерация? Ответ обоснуйте.

3. В чем заключается эволюционное значение ароморфоза и идио­адаптации? Главной движущей силой процесса эволюции Дарвин считал есте-ственный отбор.


Основные направления эволюционного процесса


Дарвин показал, что процесс эволюции органического мира совершается непрерывно и имеет приспособительный характер. В целом этот процесс приводит к общему повышению организации живых существ. Вопрос о направлениях эволюционного процесса был разработан отечественными учеными А.Н. Северцовым(1866-1936) и И.И. Шмальгаузеном (1884-1963).

Следует отметить три главных направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптацию, дегенерацию.

1. Ароморфоз, или морфо-физиологический прогресс. Ароморфозами называют приспособительные изменения, поднимающие организмы на более высокий уровень организации, имеющие универсальное значение и сохраняющие свою полезность при переходе в новую среду. Ароморфоз - процесс возникновения в ходе эволюции признаков, существенно повышающих уровень организации живых существ. На ранних этапах развития органического мира выделяют три крупных ароморфоза: возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточных организмов. Примерами ароморфозов у растений служат приспособления к жизни на суше, переход к размножению спорами и размножению семенами. В животном мире происходят крупные ароморфозы у плоских червей - развитие трехслойности и двусторонней симметрии. У позвоночных животных можно проследить ряд ароморфозов: возникновение челюстей у панцирных рыб, легочного способа дыхания и строение плавников у кистеперых рыб, появление внутреннего оплодотворения, формирование оболочек яйца, усложнение в строении сердца и легких привели к возникновению класса пресмыкающихся.

Крупные систематические группы - типы, классы, некоторые отряды - произошли путем ароморфозов.

2. Идиоадаптация - мелкое эволюционное изменение, которое способствует приспособлению к определенным условиям среды обитания. Это частные приспособительные изменения, полезные в определенных местных условиях среды, возникшие без повышения общего уровня организации. Защитная окраска дает хороший пример приспособления животных к определенным условиям существования. У растений можно отметить приспособление плодов и семян к рассеиванию, приспособление листьев к уменьшению испарения.

Большинство отрядов и более мелких систематических групп возникло на пути развития частных приспособлений без повышения общей организации.

3. Дегенерация - эволюционное изменение, которое ведет к упрощению организмов. Дегенерация связана с переходом организма к таким взаимоотношениям со средой, при которых он избавляется от острого биологического состязания с другими живыми существами. Дегенерация часто связана с переходом к сидячему или паразитическому образу жизни. Например, у взрослой асцидии (тип хордовых), ведущей прикрепленный образ жизни, отсутствует хорда, кровеносная и нервная системы. Ярким примером дегенерации служат паразитические черви.

Каждый ароморфоз открывает возможности для идиоадаптаций. В случаях упрощения взаимоотношений организмов со средой происходит общая дегенерация.

Резюме. Не существует пока твердо установленных законов эволюции. У нас есть лишь хорошо подкрепленные фактическими данными гипотезы, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию. Преждевременное принятие современных концепций как неких догматических истин на достигнутом сейчас уровне может подавить интеллектуальный рост и поиски истины. В современных научных дискуссиях об эволюции обсуждается не самый факт ее существования, а то, что она происходит путем естественного отбора случайно возникающих мутаций.


^ ТЕМА: СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ


План

1. Генетика и эволюция.

2. Основные положения современной синтетической теории эволюции.


1. Генетика и эволюция


Все особи одного вида животных и растений в большей или мень­шей степени отличаются друг от друга. Изменчивость организмов — важный фактор протекания эволюционного процесса. В основе изменчивости лежат генетические механизмы – мутации, которые затрагивают как отдельные гены, так и целые хромосомы.

^ Мутационная изменчивость. Мутационная изменчивость играет роль главного поставщика наследственных изменений. Именно она является первичным материалом всех эволюционных преобразований. Различают генные, хромосомные и геномные мутации. Одним из распространенных типов геномных мутаций является полиплоидия, имеющая важное значение в эволюции растений. Полиплоидные виды растений часто занимают арктические и аль­пийские зоны.

Считают, что это связано с их повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

^ Хромосомные мутации также играют важную эволюционную роль. Прежде всего, необходимо указать на удвоение генов в одной хромосоме. Именно благодаря удвоениям генов в процессе эволю­ции накапливается генетический материал. Нарастание сложности организации живого в ходе исторического развития в значительной степени опиралось на увеличение количества генетического мате­риала. Достаточно сказать, что количество ДНК в клетке у высших позвоночных примерно в 1000 раз больше, чем у бактерий. Другой тип хромосомных мутаций, который достаточно часто обнаружи­вается у животных и растений, — перемещение участка хромосомы. Гетерозиготность по таким хромосомным мутациям может препят­ствовать случайному скрещиванию особей, создавая возможность изоляции отдельных групп животных и растений внутри вида.

Наиболее частый тип мутаций — генные. Они играют очень важ­ную роль в эволюционном процессе. Мутации отдельных генов происходят редко. Мутация гена возникает в среднем в одной из 100 000 гамет. Но так как количество генов в организме (например, млекопитающих) составляет около 100 000, то практически каждая особь несет вновь возникшую мутацию. Большинство мутаций рецессивные, доминантные мутации возникают намного реже. Доминантные и рецессивные мутации ведут себя в популяциях по-разному. Доминантные мутации, даже если они находятся в гетеро­зиготном состоянии, проявляются в фенотипах особей уже первого поколения и подвергаются действию естественного отбора. Рецес­сивные же мутации проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии.

^ Рецессивная мутация, прежде чем она проявится в фенотипе гомозигот, должна накопиться в значительном количестве в популя­ции. Эту мысль первым высказал выдающийся советский генетик С.С. Четвериков. Он был первым ученым, сделавшим важнейший шаг на пути объединения генетики с эволюционной теорией. В 1926 г. С.С. Четвериков опубликовал знаменитую работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», с которой и начался новый этап развития эволюционной теории.





оставить комментарий
страница3/6
Дата12.10.2011
Размер1.15 Mb.
ТипЛекция, Образовательные материалы
Добавить документ в свой блог или на сайт

страницы: 1   2   3   4   5   6
плохо
  21
не очень плохо
  7
средне
  6
хорошо
  11
отлично
  56
Ваша оценка:
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rudocs.exdat.com

База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2014
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Анализ
Справочники
Сценарии
Рефераты
Курсовые работы
Авторефераты
Программы
Методички
Документы
Понятия

опубликовать
Документы

Рейтинг@Mail.ru
наверх