Ю. В. Чайковский Наука о развитии жизни icon

Ю. В. Чайковский Наука о развитии жизни


1 чел. помогло.
Смотрите также:
1   ...   40   41   42   43   44   45   46   47   ...   95
вернуться в начало
^

5-14. Новая термодинамика, эволюция и старение


Старая термодинамика, которую по традиции изучают в вузах (ее теперь иногда именуют более правильно: термостатика), изучает воображаемые бесконечно медленные процессы, текущие в изолированных системах, находящихся вблизи от теплового равновесия. Только для них верны ее законы, из которых знаменит «второй принцип», гласящий, что все системы стремятся к тепловому равновесию, т.е. что структуры могут сами собой лишь распадаться. Не раз отмечено: дарвинизм выражает ту же точку зрения на мир, что и «второй принцип» (см. например: Галимов Э.М. II Геохимия, 2005, № 5, с. 470). В терминах п. 5-3 можно сказать, что оба выражали статистическую ПМ и вместе с нею теряют популярность.

Еще К.Э. Циолковский в 1919 году отметил, что «второй принцип» очевидным образом неверен, если в системе есть силовое поле: напри-мер, гравитационное поле собирает космическую пыль в небесные тела, т.е. вся Вселенная (ее наука рассматривает как изолированную систему) сама собой эволюирует в сторону создания структур. В хорошем приближении является изолированной и Солнечная система, а в ней гравитация зажгла звезду и разогрела земные недра, чем создала условия для жизни. Итак,

281

«второй принцип», хорошо работающий в некоторых условиях (например, в реакциях, текущих вблизи химического равновесия), надо осторожно прилагать там, где есть какие-либо поля. Дело в том, что поле активно, а «второй принцип» описывает объекты неактивные.

Никаких полей в биологии до недавнего времени не признавалось, и «второй принцип» вовсю прилагался к живому. Естественно, вставал вопрос: почему живое в целом не деградирует, а развивается? Первое, что пришло в головы - что дело в открытости биологических систем: если живой объект изолировать, он погибнет, т.е. придет к тепловому равновесию. Ответ поверхностный - прежде чем погибнуть, изолированный объект может долго жить и даже развиваться (куколка насекомого), а значит процессы текут там всё это время против «второго принципа», и непонятно, что их в это время движет. Более содержательным оказался другой ответ: дело в том, насколько система удалена от равновесия.

Биосфера находится в потоке солнечной энергии и в потоках из земных недр, благодаря чему в ней идет преобразование одних структур в другие. Она сильно удалена от химического равновесия (т.е. описывается нелинейными уравнениями). Столь же далек от него всякий живой организм: даже если он в данный момент не растет, не движется, не размножается и не стареет, все равно в нем непрерывно идет обмен веществ, т.е. преобразование одних веществ в другие. Наоборот, умерший организм понемногу стремится к химическому и тепловому равновесию с окружающей средой, т.е. его термодинамика постепенно становится термостатикой.

Естественно, тут встает вопрос о старении. Известные мне гипотезы механизмов старения делятся на две группы: одна признаёт процедуру старения генетически запрограммированной, другая отрицает эту идею и выводит старение из всевозможных ошибок функционирования, т.е. по сути из «второго принципа». В обеих группах есть гипотезы (их большинство), выводящие старение высших организмов из старения их клеток, и такие, которые видят в старении организма особый целостный процесс. Мне более интересны те, что увязывают программу и целостность, поскольку более явственно связаны с новой термодинамикой, рассматривающей систему как таковую, а не как набор частей. Аналогия: государство стареет и гибнет не от того, что стареют его граждане, а по своим причинам.

Каждая гипотеза старения объясняет свой круг фактов и вне его бессильна. Поэтому интересна заметка геронтолога О.В. Квитко (Минск), фактически приложившего к проблеме старения идею снятия давления нормы. По его мнению, процесс старения сдерживается у растущего организма «развитийной доминантой», т.е. установкой всех механизмов на одну цель. Она тормозит остальные процессы, в том числе, ведущие к старению, и ее Снятие ведет к их проявлению (Квитко О.В. Развитийная доминанта как механизм антистарения // Геронтология и гериатрия. Альманах Ин-та геронтологии РАМН. М., 2005). Мы вернемся к теме старения в п. 8-6.

282

Если система достаточно далека от равновесия, то в ней, оказывается, могут сами собой образовываться упорядоченные структуры. Бельгийский физхимик Илья Пригожин назвал их диссипативными структурами (ДС), подчеркивая этим, что они существуют за счет диссипации (рассеяния) вовне получаемых веществ и энергии. Простейшая ДС возникает в ванне с водой, когда вынута пробка: при достаточно мощном стоке вода закручивается, водоворот имеет свои простые онтогенез (воронка формируется постепенно) и память (закрутившись влево, не сможет закрутиться вправо, если не разрушить всю структуру). Он вбирает в себя всё, что плавает вокруг, и в этом смысле сам создает силовое поле.

Никакая ДС невозможна без движения, она существует как побочный результат какого-то потока. Школа Пригожина сумела показать значительную общность феномена ДС (они образуются в самых разных физических и химических процессах) и провести яркие аналогии с биологией.

Утверждается, что всякий организм (да и всякое сообщество, вплоть до биосферы) существует и развивается за счет текущих через него веществ и энергии, за счет их диссипации. Феномен ДС - главный в новой термодинамике, он показывает, что в далеких от равновесия системах возможна самоорганизация. Это и есть основа термодинамического эволюционизма.

Однако она возможна не только в рамках термодинамики, но и в рамках механики. Примером служит солитон (уединенная волна). Он тоже, как и ДС, является примером самоорганизации там, где ее вроде быть не может, и есть попытка описать самые различные биологические объекты как солитоны (Петухов СВ. Биосолитоны - тайна живого вещества. М., 1999). Образование солитона - фазовый переход. О солитонах см. пп. 6-14" и 7-6.

«Второй принцип», понимаемый как распад структур, может (но не обязан - вспомним Циолковского) действовать в любых системах, и это не мешает возникновению в каких-то частях системы порядка и сложности.

Если до рождения науки природу воспринимали как творение божье, то наука поначалу восприняла и природу, и живой организм как огромный механизм (чаще всего как очень сложные часы) и с тем смогла найти первые ее законы; в XIX веке и природу, и организм стали понимать как тепловую машину, и это тоже позволило многое понять. Так вот, понимание организма как ДС позволяет понять еще кое-что, и этим аналогия полезна. Она настолько же выше аналогии с тепловой машиной, насколько та была выше аналогии с часами. Тем самым, новая термодинамика дает обоснование (пока весьма абстрактное) самоорганизации в ходе эволюции.

В биохимических процессах самоорганизация возможна и без образования ДС - за счет превышения анаболизма над сопряженным с ним катаболизмом (п. 5-11). Как полагает геохимик Э.М. Галимов, системы «в которых протекают параллельно и сопряжено неравновесные процессы, реагируют на нарушение стационарности производством упорядочения», причем нелинейности не требуется (Геохимия, 2005, № 5, с. 473).

283

Вероятно, в близком будущем ДС, солитон и сопряжение станут частными случаями более общей теории самоорганизации. Она будет настолько же выше теории ДС, насколько та выше термостатики. Она должна включить в себя и когерентную логику (о ней см. [Чайковский, 1993, с. 133-134]), и синергетику (теорию самоорганизации, конкурирующую с новой термодинамикой). Мы вернемся к этой теме в п. 6-7**.

Сказанное в этом и предыдущем параграфах можно резюмировать так: материал для эволюции поставляет не только направленная случайная изменчивость, но и самоорганизация, причем обе возникают при снятии давления прежней нормы.
^
5-14* Биологическое поле и морфогенез

Неизбежно образование не только самих ДС, но и структур из них, причем каждая такая структура сама выступает как ДС более высокого уровня. При образовании составных ДС какая-то из структур низшего уровня выступает в качестве затравки для ДС высшего уровня. Подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 201]. Хороший пример затравки дает эмбриогенез, что мы сейчас и увидим.

В наше время поле чаще всего понимают по раннему Гурвичу - как метафору для описания целостности системы управления онтогенезом (п. 416). Например, эмбриолог ВТ. Черданцев дал такое определение поля:

"Мы можем варьировать механизмы развития одной и той же структуры, с тем, чтобы отыскать их инвариантные характеристики, которые и определяют морфогенетическое поле системы".

Там же отмечено, что если в опыте из зародыша удален организатор (см. п. 4-13), то развитие может пойти по пути, свойственному животным более низкой ступени развития: например, развитие зародыша амфибии - по пути, характерному для зародышей низших хордовых (бесчерепных и даже асцидий) (Черданцев В.Г. Морфогенетические поля и эволюция // Вопросы эволюции онтогенеза. М., МОИП, 1985, с. 106, 107, 111).

Тем самым, организатор играет роль упомянутой термодинамической затравки. Более того, этим показано, что эволюция действительно может идти по Жоффруа.

Эмбриологи видят развитие как преобразование формы зародыша, а физиологи, наоборот, обращают на его форму мало внимания и склонны трактовать онтогенез как смену способов жить. Для физиолога зародыш тоже организм, только живущий в особой среде (внутри яйца или внутри утробы матери). С этой точки зрения Аршавский уравнивал поле (которое понимал по позднему Гурвичу) с доминантой (п. 5-11): по его мнению,

"то, что Чайлд (1941) обозначал физиологическим градиентом, а А.Г. Гурвич (1944) - эмбриональным полем, в физиологическом смысле является механизмом доминанты"; при этом "с момента возникновения организма в виде зиготы одновременно возникает механизм (принцип доминанты), обеспечи-

284

вающий не только процессы регуляции, но и интеграцию его как целостной системы ... т.е сохранение целостности развивающегося организма на всем протяжении его индивидуального развития" [Аршавский, с. 56].

Такое уравнивание поля и доминанты натянуто, однако некоторый смысл для нас имеет. Насколько понимаю, доминантой зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) Аршавский считал электрическое поле, наблюдаемое между ее полюсами, «периэлектронический контраст» (там же). Далее поле усложняется, чем, по Аршавскому, и движется онтогенез. С возникновением нервной системы доминанта обретает обычный для физиолога облик, и определяет структуру поведения в течение всей жизни (и, добавлю, далее с морфогенетическим полем не связана).

Разнородные суждения прежних биологов о поле можно резюмировать словами цитированного в п. 4-16 Светлова: хотя теория поля «наталкивается на очень большие трудности», однако «как образ мысли она прочно вошла в обиход механики развития» (т. 1, с. 243). Поясню: смысл теории биополя не столько в реальных таблицах и формулах, сколько в общем взгляде на процесс формообразования. Сам же Светлов дал и примеры реальных картин эмбриональных полей. Они интересны, указывают на параллели процессов, но не дают подходов к пониманию их специфики (почему из горошины вырастает именно горох и т.п.).

В недавнее время, в связи с новыми открытиями, теория биополя вновь привлекла внимание в нескольких планах сразу.

1) Как сказано (п. 4-16), была открыта лазерная природа митогенетических лучей Гурвича (см. ^ Дополнение 2).

2) При начале развития куриного зародыша подзародышевая часть желтка заметно излучает ультрафиолет {Белоусов Л.В., Попп Ф.-А., Казакова Н.И. II Онтогенез, 1997, № 5). Как видим, ППК "бегут от греха подальше", чтобы излучение не побудило их делиться и не испортило наследственную информацию.

3) Поле, организующее пространственную структуру зародышей, задается концентрациями: изменение концентрации одного белка задает место появления и направление развития конечности или пера. (Лопашов и Земчихина - см. п. 4-16 - уточняют: на стадии индукции действуют короткие белки-индукторы, способные вызывать появление новых клеточных типов, а позже - длинные белки-матрицы, способные только стимулировать деление клеток уже существующего типа.)

Даже противник идеи поля эмбриогенетик ЛИ. Корочкин писал: "Прообраз будущего организма складывается под влиянием продуктов генов материнского организма, передаваемых в яйцеклетку из материнских питающих клеток. Эти клетки расположены на поверхности яйцеклетки неравномерно, и потому их продукты распределяются в ней по градиентам, создавая полярность будущего организма и размечая его головной и хвостовой концы" [Геном..., с. 95].

285

Но где градиент, там и поле - в данном случае, по Корочкину, поле концентраций (а по Аршавскому, как мы видели, электрическое). В более сложных случаях приходится искать более сложные поля (см. гл. 7).

4) Открыты гены, управляющие основными полями морфогенеза. Поля оказались сходно устроенными у самых разных животных. Для эволюции это главное. Об этом можно прочесть в американском обзоре [Гилберт и др.]. Эмбриолог Скотт Гилберт - тот самый, про «Сагу о зародышевом пути» которого говорилось в п. 5-12. Другим соавтором обзора является эмбриолог Рудолф Рэфф, соавтор книги [Рэфф, Кофмен].

В подлиннике обзор назван: «Воссоединение (Resynthezing) эволюционной биологии и биологии развития». Авторы уверены, что СТЭ не была синтезом; наоборот, она стала отказом от основных достижений эволюционизма начала XX века, затем забытых. На мой взгляд, до нового синтеза и в этом обзоре еще далеко, но стремление к нему есть. Например:

«Подобно тому как клетка (а не ее геном) служит единицей органической структуры и функции, морфогенетическое поле (а не гены или клетки) представляется основной единицей онтогенеза, и его изменение влечет за собой изменения в эволюции».

Авторы обзора читают по-немецки, что радикально расширяет их умственный горизонт по сравнению с большинством коллег, но все-таки замечательная работа Балкашиной о генах гомеозиса, т.е. переделки одних органов в другие (п. 4-7), осталась им неизвестна. Иначе их простодушное заявление: «Гомеозисные явления оставались на обочине эволюционной теории с тех пор, как в 1894 г. их описал Бэтсон» - просто нелепо: Елизавета Ивановна выяснила (и описала по-немецки), что гены гомеозиса расположены компактно на одной хромосоме дрозофилы (см. п. 5-15**). Мы вернемся к данному обзору в п. 5-17.
^

5-15. Морфогенез как активность и узнавание. Эпигностика


Считается, что можно понять морфогенез, представив его как складывание клеток в нужном порядке. Тогда проблема морфогенеза сведётся к двум вопросам: как клетка узнаёт, где она находится, и как, узнав это, она обретает нужную форму и функцию? Или: как клетки взаимодействуют?

Приблизительный ответ дал иммунолог Джералд Эдельман (США), когда в 1980-х годах развил теорию топобиологии. Под ней он понимает

«биологические взаимодействия, определяемые пространственным расположением. Такие взаимодействия ярко проявляются в развивающемся зародыше. Их исследование дает ключ [и] к разгадке происхождения иммунной системы» (Эдельман Дж. Топобиология // ВМН, 1989, № 7, с. 24).

По Эдельману, положение клетки в эмбрионе и, тем самым, структуру растущей ткани, определяют открытые им молекулы избирательной клеточной адгезии (прилипания), расположенные на поверхности клетки. Эти молекулы оказались сходными с иммуноглобулинами, и Эдельман заклю-

286

чип, что адаптивный иммунитет тоже развился из механизма избирательной адгезии. Она имеется даже у одноклеточных и позволяет им отличать клетки своей колонии от чужих. Словом, избирательная адгезия есть у всех, онтогенез - у многих, а адаптивный иммунитет - у немногих.

Изменение типов адгезии должно вызывать перемену в пространственном расположении клеток, т.е. изменение процесса морфогенеза. Если так, то топобиология увязывает в одно целое эволюционизм, эмбриологию и иммунологию, причем увязывает не на филогенетической («какой организм от какого?»), а на механизменной («как?») основе. Она станет еще содержательнее, если включить в нее понятие биополя, о котором шла речь в главе 5 и что мы сделаем ниже.

Тем самым, Эдельман указал общий механизм активности на клеточном уровне (избирательную адгезию). Его частные случаи - столь разные явления, как форма клеточной колонии, морфогенез и иммунитет.

Поразительным примером активности в морфогенезе служит рост нейрона: его верхушка (конус роста) покрыта шипиками, адгезивные поверхности которых ощупывают соседние клетки, словно вибриссы кота [Албертс и др., т. 3, с. 351]. В этой своей поисковой активности нейрон выступает как индивид. То же (на меньшем масштабе) можно сказать про активность растущей микротрубочки (см. ниже).

Всю концепцию молекулярного и клеточного узнавания можно назвать словом эпигностика (от греч. эпигнозис - знакомство, узнавание). Оно представляется мне более точным, чем топобиология (это слово, кстати, не прижилось). Иммунология, редактирование РНК (п. 5-6), геномные цензоры (п. 6-6) и многое другое выступают в этом аспекте как разделы эпигностики (см. Дополнение 3). {

Эдельман хотел дать подход к отсутствующей до сих пор теории морфогенеза, и выразил общую точку зрения, понимая морфогенез как укладку клеток, подобную укладке камешков в мозаику. Но так ли это? Можно ли понимать онтогенез многоклеточного организма как череду клеточных делений? Почти все эмбриологи ответят "Да", однако это ошибка: во-первых, есть несколько ярких примеров неклеточного онтогенеза; во-вторых, сам клеточный онтогенез не сводится к укладке клеток.

1) Параллелизм между прокариотной и эвкариотной тканями: миксобактерии (прокариоты) и миксомицеты (эвкариоты) образуют сходные структуры - крупные плодовые тела, на которых вырастают "грибочки" со шляпками. При этом плодовое тело миксобактерии многоклеточно, а у миксомицета является огромной многоядерной клеткой, т.е. не может быть результатом клеточной дифференцировки.

2) Сходные формы расчленения листовой пластинки известны как у многоклеточных (папоротников и семенных), так и у гигантских одноклеточных - таковы, например, сифоновые водоросли. Их вернее будет назвать цитоидами (подробнее о них см. п. 8-8*).

287

3) Покровная ткань плоских червей (тегумент) тоже являет собой единый цитоид (о чем будет речь в п. 8-4).

4) У зиготы кольчатого червя исследователь подавил деление клеток, и при этом, удивительным образом, наблюдал фрагмент онтогенеза:

"в отсутствие клеток происходили многие события раннего развития. Цитоплазма зиготы делилась на определенные области,... светлая цитоплазма, локализованная в анимальной области яйца, перемещалась книзу над вегетативными участками, напоминая эпиболию клеток (движение клеточных пластов, рождающее ткань — Ю. Ч.) анимального полушария при нормальном развитии. Это движение наблюдалось точно в то время, когда должна была происходить эпиболия у нормального зародыша" [Гилберт, т. 1, с. 111].

5) У дрозофил органы формируются из компартментов (компартмент - участок зародыша, попав в который, клон клеток не может его покинуть), не совпадающих с органами: например, из одного компартмента формируется передняя часть крыла и часть груди, а из другого - задняя часть крыла и другая часть груди. Уже это удивительно, но 30 лет назад группа испанских эмбриологов (Garcia-Bellido A. е.а.) к тому же показала, что внутри компартмента клеточные клоны располагаются самым прихотливым образом, и видно: каждый клон, разрастаясь, занимает доставшееся ему место, которое меняется от опыта к опыту; можно даже взять быстро растущий клон, и он всё равно не перейдет границ компартмента, хотя бы и окруженный медленно растущими клонами ([Гилберт, т. 3, с. 140]; [Маресин, с. 117]). Одними взаимодействиями соседних клеток этого не объяснить.

6) У высших растений онтогенез идет не путем наращивания клеточных пластов, а иначе; об этом у нас речь пойдет в п. 9-2.

Все вместе данные примеры показывают, что, вопреки уверениям большинства, онтогенез задан не на языке деления клеток, а в терминах преобразования формы зародыша как целого (о чём 80 лет назад писал Любищев [2004]). Примерно тогда же проблему хорошо оценил немецкий физиолог и биолог-теоретик Якоб Икскюль:

"Механизм любой машины, например, часов, всегда строится по центростремительной модели. Это значит, что сначала изготавливают все части часов стрелки, пружинки, колесики - а затем их монтируют... Напротив, развитие животного... центробежно, начиная с зародыша. Сначала возникает гаструла, в которой появляются зачатки, которые затем развиваются в органы... Части собираются по совершенно противоположным принципам, но в согласии с одним и тем же планом" (Uexkull J., цит. по [Том, с. 151]).

Это - замечательный (хоть и мало известный) тезис Икскюля:

онтогенез - не самосборка клеток, а синтез сложного из простого.

Он явственно противостоит общепринятым тезисам Окена (п. 2-4). Согласно тезису Икскюля, онтогенез - вовсе не последовательность клеточных делений, он есть создание формы, которую чаще всего заполняет множест-

288

во клеток, но ее могут заполнять и иные структуры - гигантская клетка, кость и т.д. Морфогенез надо понимать как образование формы, задаваемой целостностью организма и заполняемой либо клетками (если они имеются), либо неклеточными массами. Эту еще малопонятную целостность и называют биополем (см. ниже). Процесс формообразования много сложнее, чем последовательность актов укладки клеток «по Эдельману». Какой же механизм создаёт форму?

Проблема до сих пор не решена даже на уровне онтогенеза самой клетки. Хотя он подробно расписан в руководстве (Албертс и др., т. 2) и хотя ясно, что главную роль тут играет активность микротрубочек, но на указанную тему там есть всего одна фраза. Описывая генетический процесс, определяющий сборку микротрубочек из молекул белка (тубулина), руководство отмечает:

"сборка молекул тубулина регулируется таким образом, что многие микротрубочки направляются к определенным участкам клетки. Еще не вполне ясно, как это достигается..." [Албертс и др., т. 2, с. 308].

На самом деле здесь царит полная неясность, причина ее давно указана:

"знание химических превращений веществ в клетке без знания целенаправленных движений внутриклеточных структур не может привести нас к пониманию...". "Если бы... проблема программирования и регуляции работы генов в эмбриональном развитии была бы разрешена, то ... осталось бы еще неразгаданным, какими механизмами обеспечивается закономерная пространственная расстановка клеток, свойственная данному организму" [Александров, с. 23,32].

Здесь проблема осуществления (каким образом линейный ген управляет созданием пространственной формы [Любищев, 2004]) выступает как проблема понимания активного поведения микроструктур, как проблема цитоэтологии (п. 5-2). На их поведение указывал и математик Ренэ Том (Франция): «Молекулы ощупывают, ощипывают, скручивают и разрывают друг друга как живые существа. Не стоит этому удивляться» [Том, с. 120121]. Не стоит потому, что теория катастроф описывает и большое, и малое. Подходов к решению проблемы осуществления мне не известно, но важно уже то, что онтогенез можно видеть как совместную проблему цитоэтологии и эпигностики. Единственная известная мне попытка конкретизации этой проблемы — теория биополя. (Напомню, что поле введено физиками как форма активности материи.) Биополе принято либо отрицать, либо упоминать как нечто из истории, либо просто не упоминать. Однако на самом деле никто из пишущих о биологии развития не обходится без идеи поля. Вопрос разобран в послесловии к книге [Любищев, 2004].

Добавлю только, что недавно A.M. Оловников, строя модель онтогенеза, снова назвал «позиционную информацию» (он местами пишет: «морфогенетическое поле») единственным (притом непознанным и никак не уточняемым) источником сведений о трехмерных структурах зародыша или организма (Оловников А.М. II Клиническая геронтология, 2005, № 1).

289

Важное уточнение в идею поля вносит книга: Черданцев ВТ. Морфогенез и эволюция. M., KMK, 2003 - поле следует рассматривать не как позиционное, а как динамическое, т.е. как зависящее не только от положения пластов клеток, но и от скоростей деления клеток.

Идея поля имеет не только конкретно научный, но и мировоззренческий смысл: победа идеи поля (Ньютон) над идеей механического контакта (Декарт) позволила 330 лет назад создать теоретическую физику. А в XX веке на основе идеи поля физики вновь вернулись к Декарту (к идее виртуальных частиц, заполняющих пространство). См. Дополнение 3.

На основе п. 5-14 можно предварительно сказать, что онтогенез - не клональный рост, а последовательность ростов разноуровневых ДС. Учтя сказанное, рассмотрим идею эволюции как смены онтогенезов.
^
5-15* С Платоном или без?

Кроме указанных в п. 5-14*. были открыты гены, запускающие формирование глаза, сердца и конечности. Один и тот же ген начинает работу по закладке данного органа - как у насекомых, так и у позвоночных [Гилберт и др.]. Пишут, что этим доказано единство их происхождения, но ведь данные органы устроены у насекомых и позвоночных совсем различно.

Те, кто видит здесь общего предка, вряд ли сознают, что стоят на позиции платонизма: у фасеточного глаза насекомого и линзового глаза позвоночного общей является только идея зрения, у внешнего скелета насекомого и внутреннего скелета позвоночного - идея подвижного каркаса, а у их сердец - идея прокачки жидкости. Материальные реализации совсем различны и от общего предка идти не могут. Значит ли это, что от "общего предка" унаследована идея?

Любищев отвечал положительно. Точнее, он был уверен, что про наличие общего предка мы обычно ничего не знаем, однако сам факт реализации одной и той же идеи в разных эволюционных ветвях признавал. Более того, он в 1925 году видел путь к успеху именно тут

"Единственно серьезным возражением против платонизма в морфологии является чрезвычайная трудность этого направления" [Любищев, 2004, с. 124].

Что изменилось за 80 лет? Тогдашние примеры общности идеи (при различии материальных реализаций) обрели конкретность: доказано, что разные материальные процессы, реализующие одну и ту же идею, часто запускаются одним и тем же геном. В данных случаях ген маркирует идею, а вовсе не кодирует ее материальную реализацию. Платонизм, да и только. Как биологу отнестись к этому?

Нужно отметить, что математики стоят перед аналогичной проблемой давно и, в основном, склоняются к платонизму. Рене Том [Том, с. 215] вспоминал платоническую мысль математика Шарля Эрмита:

"кажется, что числа существуют вне нас и заставляют нас себя признать с той же необходимостью, той же неизбежностью, что и натрий или калий",

290

и прилагал данное умонастроение к биологии:

"...в биологии аналогичным образом существуют формальные структуры, имеющие геометрическую природу, которые предписывают динамике самовоспроизводства в заданной среде единственную возможную форму".

С тремя оговорками (структуры могут иметь не только геометрическую, но и алгебраическую природу, не только в пространстве, но и во времени и задавать не только единственную форму, но и некоторое разнообразие форм) эти слова Тома вполне можно принять. Об этом гласят, кстати, все аргументы номогенеза. Вот новейший, из эволюционной иммунологии:

«примечательное противоречие: несмотря на отсутствие явных гомологов ряда ключевых ряда ключевых компонентов адаптивной иммунной системы позвоночных, сама способность к адаптивному иммунному ответу (у беспозвоночных - Ю. Ч.) хорошо развита». «По-видимому, многие задачи, стоящие перед иммунной системой, решались в ходе эволюции разных групп разными способами» [Марков, Куликов, 2006, с. 142].

Важнейшую поддержку платонизм получил в последние 30 лет от теории фракталов (см. далее, п. 6-7). Эти объекты возникают при решении простейших уравнений и поражают своей замысловатой сложностью и разнообразием. Стоит чуть изменить один из параметров уравнения, и компьютер рисует совсем новую удивительную картину. Ни математик, ни авторы компьютера и его программ не имели никакого представления о том, что получится при данном значении параметров. Само их различие при замене ничтожно, и ее никак нельзя счесть породившей ту огромную информацию, которая заключена в открывшейся дивной картине (см. Дополнение 4).

То, что смутно ощущали математики прежде, теперь стало наглядно очевидно: строя математику, мы лишь открываем шкатулку с драгоценностями, которые лежали в ней ранее. Ситуация не нова: с тем же чувством мы впервые глядим в микроскоп и в телескоп. Поскольку в них мы разглядываем то, что явно сделано до нас, то становится легче понять, что так же могут быть сделаны и многие объекты математики.

Большинство биологов слышать не хочет о платонизме, но при этом некоторые проблемы не может даже назвать. Таковы проблемы эмерджентности (п. 3-10) и осуществления (см. начало параграфа). Постановку последней проблемы обычно заменяет ссылка на «каскады генов, последовательно реализующих, в конце концов, программу специфической клеточной дифференцировки» [Корочкин Л.И. II Геном..., с. 93]. Иногда еще ссылаются на «позиционную информацию», но это незаконно: на самом деле она вовсе не позиционна, а динамична (п. 5-14*), и источник динамики надо узнать.

Как и почему «клеточная дифференцировка» принимает форму органа, который работает, никогда не говорится. Кстати, дифференцировка вовсе не обязательна - см. выше примеры неклеточного онтогенеза.

Если один ген запускает разные онтогенезы, это похоже отнюдь не на выполнение конкретного приказа, а на реализацию архитектором заказа,

291

данного ему заказчиком в самых общих выражениях. Будто в прошлом предки совсем разных таксонов получили один и тот же "заказ в письменной форме", и каждый реализовал его как сумел, творчески. Надо ли признать тут творчество в смысле Страхова - Бергсона?
5-15** Поле, гомеобокс и эволюция

Таким "заказом в письменной форме" выглядят гомеобоксы. А именно, установлено, что все гомеозисные гены содержат на З'-конце участок в 180 пар нуклеотидов, который был выявлен в 1985 году и назван гомеобоксом (он кодирует гомеодомен, полипептид в 60 аминокислот), почти одинаковый у самых разных животных, в частности - у насекомых и позвоночных (формулы пяти гомеодоменов см. [Гилберт, т. 3, с. 155]). У тех и других эти гены ответственны за создание передне-задней оси [Гилберт и др., с. 333; Гродницкий, с. 87]. Многим казалось, что филогенетика (учение об общих предках) празднует победу: ведь совпадение генов принято понимать как родство. Но природа, как всегда, оказалась сложнее наших теорий.

Генетики, склонные трактовать онтогенез как простой итог работы генов, а эволюцию - как накопление и отбор случайных мутаций, стали рассуждать, как водится, про общего предка всех животных, но тут вышел конфуз: вскоре гомеобокс был открыт у грибов и высших растений:

"гомеобокс растений значительно отличается от аналогичной последовательности животных и грибов; имеющееся сходство тем не менее свидетельствует о том, что они произошли от одного гена, имевшегося у одноклеточного существа, которое явилось общим предком всех организмов и существовало миллиард лет назад. Какова была исходная роль этого гена, остается только гадать"

- писал в редакционной заметке журнал «Scientific American» (BMH, 1991, № 8, с. 23). Придется возразить, гадать можно о том, существовал ли предковый ген миллиард лет назад, но оснований признавать его носителя «общим предком всех организмов» нет. Нет оснований признавать, что общий предок у растений и животных был эвкариотом 40. Если же допустить, что гомеобокс был уже у бактерии, то он не мог отвечать за морфологию эвкариот и тем более - органов многоклеточных. Куда проще видеть в гомеобоксе маркёр, передаваемый, например, горизонтальным переносом.

В любом случае, гомеобокс управляет чем-то весьма общим, нужным грибу, кукурузе, червю, мухе и человеку. Тут общностью задачи ничего не объяснишь: если передне-задняя ось у низшего червя есть, то ничего похожего на сердце и конечность нет. Почти излишне напоминать, что у насекомых и позвоночных совершенно различны строение органов и их формирование в онтогенезе. В частности, скелет ноги у насекомого наружный, а у позвоночного внутренний. И если филогенетик все-таки скажет, что гены, соответствующие сердцу, глазу или ноге, у червя были, то этим он откажет-



40 Их биохимическую общность лучше всего объясняет идея прогеноты (см. гл. 7).

292

ся от привычного понимания эволюции, он присоединится к Григорию Нисскому (п. 1-8) и последующим богословам, понимавшим эволюцию как разворачивание заданных Богом изначальных потенций.

Так видят эволюцию многие, в том числе ведущие ученые. Например, Корочкин приводил (в качестве эволюционного) пример: гомеозисная мутация изменила тип сегментации туловища дрозофилы так, что один сегмент стал похож на сегмент туловища многоножки, т.е. далекого предка [Геном..., с. 86]. Но это - возврат назад, инволюция (по Любищеву, п. 4-17*), а не эволюция, не создание нового.

Можно признать горизонтальный перенос гена гомеобокса. Это проще для понимания, ибо "всего лишь" рушит идею родословных древ. Но сам по себе он ничего не разъясняет. Пусть сам гомеобокс мог быть создан заново или перенесен, но каким образом его новый "хозяин" смог им воспользоваться, если его онтогенез устроен по иному принципу?

И мы приходим к необходимости рассмотреть "платонический" вариант. гомеобокс не запускает стадию онтогенеза, а лишь маркирует ген, запускающий изменение морфогенетического поля.

Тут нам неожиданно помогает идея редактирования РНК (п.5-6). Странно и даже неправдоподобно, но факт - редактирование имитирует схему общего происхождения. Оно приводит

"к возрастанию гомологичности отдельных белков различных организмов и, таким образом, способствует поддержанию их консервативности" (Таусон Е.Л. Редактирование РНК в различ. генетич. системах // ЖОБ, 2004, № 1, с. 59).

Если так, то не надо искать в родстве причину сходства отдельных генов (см. п. 5-16). В частности, не надо толковать сходство гомеобоксов общим происхождением от неведомой бактерии. Если приведенный вывод о редактировании РНК окажется общим, то вся геносистематика (см. далее, п. 10-3) станет беспредметной. Как и почему редактирование сближает генетические тексты различного происхождения, неизвестно, но уже сейчас очевидно, что это вид номогенеза: сходное возникает независимо.

Теории онтогенеза нет и в обозримом будущем не предвидится. Но, хотя механизм онтогенеза непонятен, но на уровне его как явления эволюция в форме перестройки онтогенезов очевидна, чем и воспользуемся.

Если поле признать как факт, принесет ли это пользу для понимания эволюции? Можно ли сказать, что в эволюции имеет место искривление того поля, в котором протекает развитие зародыша? В книге [Рэфф, Кофмен] дан рисунок из книги английского биоматематика Вентворта Д'Арси Томпсона (1917): искривляя координатную сетку рисунка рыбы одного вида, можно получить рисунок рыбы другого, очень далекого, вида (рис. 33).

Естественна мысль, что зародыш второго вида развивался в искривленном силовом поле. Напомню: на качественном языке похожее говорил еще Бюффон. В этом смысле идея поля уже в такой форме работает.

293

Рис. 33. Преобразование контуров организмов по Д'Арси Томпсону



Но если одну видовую форму можно переделать в другую «простым преобразованием системы координат», значит форма подчиняется своим законам (законам биополя), а не только приспособлением к среде. После книги Д'Арси Томпсона стало ясно, что «невозможно всерьез заниматься проблемами формообразования без четкого понимания пространственных свойств изучаемых объектов» [Маресин, с. 3].

До сих пор мы говорили о развитии форм. Однако онтогенез состоит в активном развитии не только формы, но организма, способного жить, т.е. функционировать. Реализация этого процесса развития тоже протекает как активность, как жизнь зародыша. Пусть он и не живет во внешней среде, но он активно живет в том смысле, что строит сам себя, дышит и питается. Поэтому строить отдельную теорию морфогенеза - то же, что строить макет телевизора, игнорируя электромагнитное поле.

Это понимал Аршавский и призывал строить теорию развития на феномене активности зародыша [Аршавский]; но зато его не занимал онтогенез сам по себе (как и почему возникает особь именно данного вида). Здесь еще вся работа впереди: в частности, предстоит выяснить, что тут означают давление нормы и искривление поля.
^

5-16. Сравнительный метод и пространство жизни


Сравнительный метод в эволюционизм ввел астроном Вильям Гершель в 1789 году: он сравнил звездное небо с садом, где можно одновременно

294

видеть все стадии развития растений (ростки, цветы, плоды, засыхание) и тем самым понять ход жизни одной особи. Метод прижился в науке, несмотря на то, что Гершель оказался неправ: туманности исследованные им, являют собой, как позже выяснилось, скопления множества звезд, тогда как сам Гершель был уверен, что исследует стадии формирования одной звезды из космической пыли [Чайковский, 1994, с. 206]. Причина данной ошибки теперь нам понятна: в природе часто большое подобно малому (см. п. 6-7).

Сравнительный метод служит одной из основ всякого эволюционизма см.: ^ Раутиан A.C. Апология сравнительного метода // Любищев и проблемы формы, эволюции и систематики организмов. М., МОИП и ЦСИ, 2003 (Ценологич. Исследования, вып. 23). Но, как показал первый же опыт его применения Гершелем, метод таит опасность ложных толкований.

К этой общей опасности нынешняя биология добавляет свою специфическую трудность: в наше время принято утверждать, что все ныне живущие организмы имеют один и тот же эволюционный возраст, поскольку ведут свою историю от единого акта возникновения жизни.

Ламарк и Дарвин могли применять сравнительный метод вполне законно, поскольку в их время считалось, что жизнь непрестанно возникает вновь (концепция самопроизвольного зарождения) и, следовательно, нынешние черви считались младше рыб, рыбы младше зверей и т.д.

В наше время не так: наука гласит, что жизнь заново не возникает. Но почему тогда в морях до сих пор плавают рыбы, а не только дельфины, почему рыбы не выползли все на сушу, чтобы стать наземными животными? Экологический взгляд на мир подсказал удобный ответ: каждый организм приспособлен к своей экологической нише, а она определяет его облик. Например, чтобы зарываться в грунт, лучше всего быть червем, чтобы плавать, лучше всего быть рыбой, и пока существует ниша, она должна быть занята соответствующим организмом.

Ответ подозрительно прост (зарываются в грунт и насекомые, и позвоночные; плавают и змеи, и дельфины), но в целом звучит приемлемо.

Однако иногда глобальная экология задает трудные вопросы. Так, во многих тропических океанских водах до 80% продукции приходится на зеленую бактерию Prochlorococcus marinus (Пиневич A.B. и др. // ФР, 2000, № 5, с. 732). Почему она, процветая и будучи (согласно идеологии сравнительного метода) предком зеленых водорослей, не стала за миллиард лет сама зеленой водорослью? Или: почему в тайге основную массу составляют не цветковые, а более примитивные деревья - хвойные?

Исторически сравнительный метод в биологии зародился вместе с эволюционной идеей: в понимании Анаксимандра рыбы породили людей в силу того, что вода - общий (по Фалесу) источник жизни, а среди водных животных его привлекли своим сходством с людьми именно рыбы. В более поздних фантазиях это были дельфины (отсюда легенды о русалках). Однако реальной основой нашей эволюционной картины (четвероногие произошли

295

от рыб) явился не сравнительный метод, а тот палеонтологический факт, что остатки рыб присутствуют в земных толщах, не содержащих остатков зверей, в том числе и дельфинов. Затем были открыты переходные формы от рыб к амфибиям (см. далее, п. 9-13). Именно эти факты позволили выбрать одну из двух картин, допускаемых сравнительным методом.

И так всегда: сам по себе сравнительный метод не дает истории.

Историю дает палеонтология, но ископаемые организмы представлены почти исключительно формами - скелетами, раковинами и отпечатками. Поэтому почти всё то, что мы знаем о функциях древних организмов, добыто сравнительным методом: если установлено, что, к примеру, иммунитет рептилий проще иммунитета теплокровных, то делается вывод, что сложные формы иммунитета возникли вместе с теплокровностью.

А почему? Какие доводы мешают счесть, что те древние рыбы, которые были нашими прямыми предками, обладали нашей формой иммунитета или чем-то вроде? Быть может, они потому и смогли обратиться в наземных животных, что сложный иммунитет помогал им жить в новых средах? Или наоборот: почему не допустить, что первые млекопитающие вымерли как раз из-за отсутствия сложного иммунитета нынешнего типа?

И так - во всём. Например, что мешает допустить наличие нынешнего фотосинтеза (такого же, как у высших растений) у какой-нибудь древней бактерии или, наоборот, отказать древней бактерии в умении столь же совершенно, как нынешние, реплицировать ДНК?

Общий ответ мне известен один - если какое-то свойство обще для ныне живущих членов группы, то его можно допустить и у ее вымерших членов. Мейен называл эту процедуру типологической экстраполяцией, а Кювье принципом корреляции (п. 1-15). Но он говорил только о наблюдаемых формах (которые связывал с ненаблюдаемыми функциями) и то оказался не во всем прав, что мы узнаем в главе 9 в связи с халикотериями. Что же касается функций, не отражающихся на форме (иммунитет, цветное зрение и т.п.), то жёстко увязывать их с формой вообще нет оснований.

Почему же мы так делаем? Думаю, основная причина типологических экстраполяций кроется в силе той презумпции, которую именуют принципом актуализма (пп. 4-17*, 5-1*): проще всего думать, что всё неизвестное организовано так же, как известное (в частности, прошлое - как нынешнее), пока кто-то не докажет противного. Как я старался показать ранее (пп. 3-9, 5-1, 510), науку движет, в широком плане, именно этот "кто-то", от презумпций отказавшийся. Так что поищем более серьезного ответа.

Для меня он естествен в рамках номогенеза: поскольку эволюция есть процесс смены целостностей, то реализуется не всё что попало, реализуются только целостности; их набор ограничен, поэтому в истории вновь и вновь являются одни и те же принципиальные конструкции, различающиеся лишь теми признаками, которые на целостность не влияют (акциденциями) Те свойства, которые входят в синдром (совокупность свойств, совместно

296

характеризующих явление) группы, должны были присутствовать и у древних членов данной группы - вот идеология номогенеза. Ее косвенно поддерживает идеология новой термодинамики, в свете которой легче осознать два факта: что целостность живых объектов регулярно образуется сама, по законам самоорганизации, еще мало понятным, но несомненно существующим, и что только уже сложившиеся новые конструкции (клеток или многоклеточных организмов) могут служить объектами расплода.

Впрочем, это лишь толкование философских постулатов номогенеза, и нельзя пользоваться им как фактическим обоснованием последнего. Наоборот, ряды Копа - Вавилова таким обоснованием являются.

С позиции эпигностики (п. 5-15), у прежних рыб естественно предполагать тот же тип иммунитета, что характерен для нынешних рыб. Но это толкование. Превратить его в достоверный факт может либо эксперимент, либо свидетельство палеонтологии.

В отношении иммунитета палеонтология что-то говорит крайне редко, но и это бывает. В 1989 году у азиатских верблюдов обнаружили особенность строения антител (кроме обычных, у них есть еще мелкие нанотела), и ее вскоре же нашли у американских верблюдов - лам (см. далее, п. 65***). Унаследована ли эта особенность от общего предка или возникла независимо? Ответ дала палеонтология: предки верблюдов возникли в Северной Америке, откуда расселились, эволюируя, в Южную Америку (ламы) и Евразию. Можно достаточно определенно заключить, что вымершие североамериканские предки верблюдов уже имели нанотела.

Но нет палеонтологических данных (фактов) для утверждения (а сравнительный метод утверждает), что, например, нынешние кистепёрые рыбы действительно произошли от кистепёрых мелового периода. (В этом утверждении нет и нужды, см. п. 9-14.)

Как ни странно, господство сравнительного метода - следствие статистической ПМ. Она исходит из той (старой, притом по существу физической) картины мира41, где мир мыслится однородным по всем направлениям, включая время. Эта ПМ породила в физике мощное течение, именуемое эргодической теорией, которая исходит из идеи сущностного сходства (если не тождества) тенденций во времени (т.е. процессов) с тенденциями в пространстве. Эргодическая теория эффективна при описании газов, но вряд ли годна для описания каких-либо структур, поскольку работает только там, где есть перемешивание (подробнее см. [Чайковский, 2004, с. 222]).



41 Термин в близком, но немного ином смысле ввел биолог-теоретик Людвиг Берталанфи (Австрия). Отметив, что в начале XX в. мир видели физически, он заключил: «Но сегодня во всех науках выступают проблемы, описываемые через понятия целостности, организации и формы, т.е. радикально связанные с биологией. В этом... важный вклад биологии в нынешнюю картину мира» (Bertalanffy L. Das biologische Weltbild. Bern, 1949, S. 11).

297

Не видно оснований приравнивать структуру во времени структуре в пространстве, но именно это делает сравнительный метод, не давая тому никакого обоснования (наоборот, эргодическая теория его для газов дает, хотя до этого 90 лет была гипотезой). Обоснованием может служить диатропика, о которой пойдет речь в главе 6. Связанные с нею картина мира и ПМ приведут к другому сравнительному методу, в котором сходство никак не связывается с общим происхождением. Последнее, если оно для данных групп предполагается, должно быть доказано- методами, о которых пойдет речь в части 3.

Такая картина мира необходима, чтобы увидеть то пространство жизни, в котором реально течет эволюция. Речь должна идти о том пространстве, в котором действует активность. Пока вопрос совсем не разработан, можно лишь воспользоваться аналогией с физикой и космологией.

Там, в отличие от биологии, идеи эволюции быстро сменяются, но всё же видна тенденция: по мере охлаждения и расширения Вселенной чередуются фазовые переходы (п. 5-2), и каждый порождает более сложную форму активности материи. Сперва царило излучение, а ныне - темная энергия, так что на нашу форму (вещество планет) приходится 0,03% энергии мира (Чернин АД // Природа, 2006, № 10). В рамках этой формы фазовый переход породил жизнь, она тоже являет собой ряд параллельных цепей фазовых переходов, и эти параллели - пища сравнительному методу.
^

5-17. Жоффруизм и давление нормы


Много лет назад зоолог ВВ. Малахов вполне убедительно показал: «Хордовые являются перевернутыми вторичноротыми», поскольку их брюшная сторона гомологична спинной стороне других вторичноротых (Малахов В.В. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных //ЖОБ, 1977, № 4, с. 485). Тем самым, хордовые отличаются ото всех остальных вторичноротых способом онтогенеза.

Малахов показал, что перевертыванием зародыша в ходе развития можно объяснить своеобразие хордовых среди вторичноротых и тем сохранить принцип единства этого раздела животного царства. Статья имела в те годы важное значение как воскрешение идеи плана строения в обстановке, когда молекулярные методы стали вытеснять морфологию, вытеснять, несмотря на нелепость получаемых результатов.

В связи с открытием сходных формообразующих генов у позвоночных и насекомых (см. далее, п. 5-15), эмбриолог Л.В. Белоусов (внук Гурвича) пишет поскольку на спинной стороне зародышей позвоночных работают гены, весьма сходные с теми, которые выполняют аналогичную работу на брюшной стороне членистоногих, то подтвердились

«взгляды Жоффруа Сент-Илера о позвоночном как об "инвертированном беспозвоночном", высказанные 160 лет тому назад исходя из сравнительноанатомических соображений и известные... в виде почти анекдотического примера заблуждений далекого прошлого» (Белоусов Л.В. // Онтогенез, 1997, № 6, с. 471 ).

298

То же пишет Шалин (АЕ, 178). Словом, общий план строения типов животных (п. 2-6) оказался реальностью, и жоффруизм можно включить в число серьезных эволюционных концепций. Белоусов напоминает нам об одном из принципов Жоффруа - это

«принцип коннексий - связей, основанных на дофункциональном, стрктурнокомпозиционном сходстве зачатков. Сент-Илер стремился, хотя еще и в смутной форме, выразить идею о том, что между различными органами могут быть связи, основанные не на их последующем функционировании, а на законах их формообразования» [Белоусов, с. 335].

Принцип не вполне понят до сих пор: если эмбриологи склонны видеть онтогенез как чистое становление формы, то физиологи (из названных мною ранее - Аршавский и Зусмановский) - как чистое становление функций. Попытку сближения этих позиций впервые осуществила (насколько знаю) книга Жоффруа «Анатомическая философия»: там сказано, что зародыш развивается по законам формы, но в рамках, задаваемых его физиологией, и эволюцию направляет сдвиг этих рамок.

Вообще, идеи Жоффруа перечислены в п. 2-7*. а теперь обсудим их с позиций ПМ. Поразительным образом, великий француз рассуждал сразу в рамках четырех ПМ: представление организма как равновесия органов относилось к третьей (статистической) ПМ, принцип коннексий - к четвертой (системной), гомологи - к пятой (диатропической), а сродство - к шестой (активностной) ПМ. Естественно, что его не понимали тогда и до сих пор обвиняют в схоластике (первая ПМ) и механицизме (вторая ПМ).

Да он и сам не мог четко выразить свою мысль и теперь нуждается в толковании, а толкований мы стараемся избегать. Единственное, что могу сказать определенно - он пытался уловить целостность, ускользавшую от понимания, а столь широкие обобщения осмысленны (как мы видим ныне) в области идей единого глобального эволюционизма (см. п. 6-14), тогда как Жоффруа мог рассуждать только в пределах эволюции организмов.

В наше время вспомнили сто раз осмеянную гомологию по Жоффруа Оуэну (см. п. 2-7*). Вспомнили в связи с удивительным сходством строения глобинов, т.е. свернутых в шар белковых молекул. Их частную гомологию (сходство одноименных глобинов у разных видов организмов) теперь назвали ортологией, а серийную (сходство глобинов одного организма) - паралогией.

Но, главное, вновь заговорили про общую гомологию: "Общая гомология разных глобинов отражает отношение их структуры к особой функции" читаем в обзоре [Гилберт и др.]. Авторы поясняют

«По Оуэну (Owen, 1848), цепь идентичных позвонков образовалась в результате "вегетативного повторения" архетипического позвонка. Каждый из этих позвонков мог подвергаться "независимой модификации" в соответствии со своим местоположением. Согласно гипотезе Бриттена и Коэна (Britten, Kohen, 1968), тандемные семейства идентичных последовательностей ДНК возникают в результате "скачкообразной репликации"» [Гилберт и др., с. 332].

299

Мне остается пояснить: сходство глобинов (например, гемоглобина и миоглобина) действительно похоже на сходство "позвонков" по Оуэну (например, плечевого и тазового поясов). И напомнить, что сам Оуэн видел в таком сходстве вариацию идеи по Платону, но не эволюцию.

Идея общей гомологии пришлась ныне весьма кстати, поскольку биология столкнулась неожиданно с явным платонизмом:

"В сердце насекомых и позвоночных едва ли можно найти что-либо общее, кроме способности перекачивать жидкости. Тем не менее их объединяет экспрессия одного и того же гена"; "органы... структурно аналогичные, могут быть сформированы гомологичными процессами! Мы вступаем в новооткрытую, захватывающую сферу гомологии - в сферу гомологии процесса" [Гилберт и др., с. 334].

Впрочем, новизна не в этом: гомология и прежде имела дело с процессами, но их не полагалось замечать42. А проницательный морфолог еще давно сказал, что организм есть морфопроцесс [Беклемишев, т. 1, с. 11]. Новизна в том, что общее видят там, где раньше видели только частности, что (по Белоусову) идет поиск инвариантов развития.

Но ведь эволюция - тоже морфопроцесс. Тем самым, параллелизм эволюции и индивидуального развития - не метафора натурфилософов, а объективное сходство процессов. Поэтому гомологизация процессов позволяет продвинуться в понимании "основного биогенетического закона" (о нем см. пп. 2-7, 4-7, 4-13). В дарвинизме он принят за истину, но не имеет никакого объяснения. Удивительно, но факт: A.C. Северцов (многолетний завкафедрой дарвинизма) вообще не нашел в литературе «обсуждения причин рекапитуляции, т.е. филогенетически длительного сохранения в онтогенезе потомков анцестральных (предковых - Ю.Ч.) признаков» (Северцов Л.С. О причинах рекапитуляции // 3Ж, 2004, № 10, с. 1187). Он верно отметил, что с позиции дарвинизма отбор должен бы отсечь излишние свойства, поэтому рекапитуляция вредных и бесполезных свойств непонятна; она нуждается в особом механизме. И, добавлю, он начинает проясняться.

А именно, онтогенез обладает своими законами, законами самоорганизации; их общая суть состоит в том, что онтогенез может идти к одной и той же цели различными способами (это эквифинальность, но, в отличие от опыта Дриша, на далеких друг от друга видах) и в разных эволюционных ветвях проявляется в различных формах. Это могут быть эмбрионизации по A.A. Захваткину, рекапитуляции по Ф. Мюллеру или пророческие стадии по А.П. Павлову. По-видимому, там, где ослаблено давление нормы, мы можем видеть всё разнообразие способов онтогенеза.



42 Так, деление высших животных на первично- и вторичноротых основано на различии процессов их раннего онтогенеза На самых ранних стадиях (дробление, см. п. 4-13) первичноротые могут вести себя очень различно, и это не мешает признать их единой группой - ввиду общности последующей части процесса онтогенеза, образующей «узел сходства». То же самое можно сказать о вторичноротых [Белоусов, с. 193, 340].


300

Есть примеры, когда жоффруизм (понимаемый как прямое действие изменений среды на изменение онтогенеза) общепризнан и основан на учете давления нормы (пусть и без данного термина). Пример известен, в частности, всем собаководам: у породистого щенка отнимать зажатую его зубами вещь путем ее вытягивания запрещено (положено - путем разжимания челюстей), чтобы не испортить прикус; дело в том, что по прикусу эксперты судят об отсутствии вырождения. В наших терминах: разнообразие прикусов у щенков данной родительской пары говорит о том, что норма породы тут не выдержана. Сходное установлено в эволюции людей:

"аномалии челюсти (неправильный прикус.) относительно новы для европейских популяций. В хорошо сохранившихся скелетах людей, живших в XV и XVI вв., неправильные прикусы почти не встречаются" (Гилберт С.Ф. Экологическая биология развития... // Онтогенез, 2004, № 6, с. 434).

Массовый неверный прикус объясняют наивно - как итог кормления детей мягкой пищей; однако как раз в прошлом их в массе кормили молоком лет до двух-трех. Вернее иное - перед нами эволюционный эффект: экоэтологический сдвиг в жизни людей и резкое падение детской смертности повлекли ослабление давления прежней нормы.

Для понимания давления нормы надо понять механизм онтогенеза, а он пока не раскрыт. Генетик В.А. Струнников в опытах на шелкопряде показал «снижение изменчивости по мере повышения жизнеспособности» и высказал мысль, что главным здесь является снижение числа тех ошибок онтогенеза, которые носят случайный характер, не связанный ни с генетикой развития, ни со средой обитания (Струнников В.А. Природа гетерозиса... М., Наука, 1994, с.29-38). Мы подошли к проблеме случайности.
^

5-18. Случайность в эволюции организмов


Ранее мы не раз уже касались вопроса о том, что именно можно в эволюции полагать случайным и в каком смысле. К сожалению, большинство исследователей уверено, что всякой случайности можно приписать некоторую вероятность 43 и далее оперировать с нею. Исключения редки чрезвычайно, и тем отраднее встречать их. Например, у Шалина:

«Существует ли статистический закон для появления этих (эволюционных Ю.Ч.) крупных скачков, или они обязаны целиком "случаю", который подразумевается непредсказуемым?» (АЕ, 273).

Здесь «статистический закон» (повторностъ событий, позволяющая вычислять вероятности) справедливо противопоставлен полной непредсказуемости. Мне уже приходилось писать, что случайности бывают разными и требуют разных подходов, что в природе преобладают как раз те, которые



43 По А.Н. Колмогорову, случайное явление, происходящее с некой вероятностью (т.е. имеющее устойчивую частоту), именуется стохастическим. См. [Чайковский, 2004, с. 20-21]. Эволюционные события обычно нестохастичны (см. далее, п. 6-11*).

301

вероятностного подхода не допускают, поскольку более хаотичны, нежели те что имеют вероятности (устойчивые частоты) [Чайковский, 2004]. Таковы, в частности, и все «крупные скачки».

Есть также много данных, говорящих о том, что элементарные события, поставляющие изменчивость, являют собой более сложную случайность, чем полагали прежде. Например,

"разные гены демонстрируют разное нестохастическое использование кодонов, и гены с высоким уровнем экспрессии отличаются максимальным смещением от стохастического использования кодонов". При этом "вопреки ожиданиям экспериментаторов, наиболее часто используемые кодоны и соответствующие им тРНК при трансляции допускают большее количество ошибок по сравнению с редкими кодонами" (Малахов М.П., Семененко В.Е. Использование кодонов в генах цианобактерии... // ФР, 1994, № 2, с. 163).

Выходит, что используемое реже используется аккуратнее. Более того, сама редкость применения какого-то действия может спасать от вымирания: так, если начать редко размножаться, можно выжить в самых гибельных условиях (п. 2-13). Если таким путем выживает патогенный микроб, то немногих выживших клеток бывает достаточно, чтобы свести на нет все усилия врачей и естественной эволюции.

Такая случайность (редкое выживание) эволюцию тормозит. Однако бывает и другая случайность, которая эволюцию движет.

В теме биологической случайности важно, что ею часто именуют активность. Всякая активность есть свободный выбор, а в классификации случайностей [Чайковский, 2004] свободный выбор выступает как одна из форм случайности. Вот сравнительно простой пример такой случайности из эмбриологии дрозофил. В п. 5-15 мы говорили о прихотливом распределении клонов внутри компартмента. При этом

"поведение клеточных клонов в данной ткани изменяется от зародыша к зародышу, т.е. явно идентичные клоны в двух разных мухах дают начало разным участкам одной и той же структуры. Из этих данных был сделан вывод, что клональность сама по себе не является единственным параметром, определяющим организацию структур развивающегося организма" [Маресин, с. 117].

Что же еще является, не сказано, а это как раз и есть активность: клоны активно занимают места, допускаемые их средой, т.е. (можно полагать) активностью поля зародыша. При этом выбор между разными вариантами свободен: он не следует из логики процесса, т.е. выглядит случайно.

Самое интересное насчет случайности обнаружилось в механизме синтеза иммуноглобулинов. На первом этапе синтеза гена антитела идет комбинирование блоков. Если бы механизм Тонегавы перебирал одну за другой все возможные комбинации фрагментов, то, как показывает расчет, он наработал бы в одном организме мыши 3 млн различных антител [Стил и др. с. 111]. Но возможных антигенов, по Вигзелу - миллиарды, и нет никакой гарантии, что среди созданных были бы те самые антитела, какие в данное

302

время нужны. Поэтому процесс идет иначе: выбирает одни варианты много чаще других, делает "болванку" нужного антитела и доводит ее до кондиции путем гипермутагенеза.

Суть процесса пока непонятна, и иммунологи характеризуют ее как некую сложную неравномерную случайность - это выражение применил Тонегава в нобелевской лекции. Через 12 лет в книге [Стил и др.] на эту тему был приведен следующий интересный цифровой материал.

Разнообразие антител на стадии комбинирования достигается комбинированием разнотипных участков, обычно именуемых буквами V, D и J. Точнее, в каждом иммуноглобулине комбинируются элементы из следующего набора: 100 V-элементов, 20 D-элементов и 4 J-элемента. Поскольку основной вклад в создание разнообразия вносят V-элементы, можно бы ожидать, что они будут очень отличны друг от друга. Однако оказывается наоборот - они почти не отличаются друг от друга. Это похоже на алфавит ведь разные буквы одного алфавита могут очень мало отличаться друг от друга и тем самым вызывать затруднения у иностранца, но прекрасно выполнять свою функцию.

Удивительнее, что «около половины V-элементов никогда не участвуют в образовании антитела», а реальное одновременное разнообразие антител - отнюдь не З млн, но меньше 10 тыс. [Стил и др., с. 111-112].

Все стадии процесса авторы называют случайными, но, как видим, случайность эта ничуть не похожа на стандартные (как в теории вероятностей) явления типа бросаний игральной кости. И легко понять, почему: стандартная случайность дает в среднем то же, что и сплошной перебор вариантов, а он был бы тут бесполезен.

В самом деле, механизм Тонегавы перебирает не нуклеотиды, а составленные из них блоки. Образно говоря - не буквы, а слоги, слова и даже фразы. Если перебор букв вполне реален, хотя и дает осмысленные слова редко (можно поочередно заменять в данном слове каждую букву и смотреть, осмысленно ли получившееся слово), то перебор слогов весьма затруднен (осмысленные слоги складываются в осмысленные слова исчезающе редко), а перебор слов просто невозможен, поскольку их в любом языке более ста тысяч, а словопар - многие миллиарды. Никто не мыслит путем перебора слов, и вот мы видим, что механизм Тонегавы тоже осуществляет не перебор, а какую-то более сложную процедуру. Пусть смысл ее нам пока непонятен, но итог ее работы таков.

У мыши одновременно имеется всего 50 млн экземпляров Влимфоцитов, причем каждый синтезирует лишь один тип антител, а деление лимфоцита занимает более 5 часов. При стохастическом распределении типов антител (а их 3 миллиона) по клеткам каждый тип будет представлен всего несколькими (менее 20) экземплярами, причем их клонирование не сможет поспеть за размножением инфицирующих бактерий (деление у которых занимает меньше часа)

303

Природа избрала иную стратегию. До недавних пор считалось, что в ответ на инфекцию иммунная система начинает случайный направленный четырехступенчатый поиск (п. 5-8), что налицо очень сложная случайность (о которой говорил Тонегава). Ее свойства совсем не изучались, хотя без этого нельзя решить, зависит ли судьба больного от случайности (найдено ли вовремя нужное антитело).

Первое, чего тут следовало ожидать - огромного разброса сроков иммунного ответа, а этого нет. Первичная иммунная реакция наступает сразу, а на полный ответ (через несколько суток) время тратится, в случае бактериальной инфекции, на создание «зародышевых центров» (Сидорова Е.В. II УСБ, 2006, № 3), т.е., так сказать, "фабрик антител". Если случайный поиск и идет, то он занимает очень мало времени по сравнению с остальными процессами. Вернее всего, что никакого поиска редкого варианта здесь нет, что нужный вариант бывает найден сразу многими тысячами клеток (поэтому разбросы усредняются, а пул компетентных B-клеток достаточно велик), следовательно, он достаточно типичен.

Но если очень многие лимфоциты находят один и тот же вариант антитела, то налицо клеточный номогенез. Выяснение данного вопроса радикально повлияет на развитие и идей номогенеза, и иммунологии.

В принципе можно бы допустить здесь горизонтальный перенос найденной генетической информации между лимфоцитами, но ее никто не наблюдал (зато наблюдают перенос сигнальных молекул). К тому же известные процессы горизонтального переноса весьма нерегулярны (идут без определенной частоты), тогда как иммунный ответ достаточно регулярен.
^
5-18* На грани порядка и хаоса

Главная эволюционная мысль книги [Чайковский, 2004] состоит в следующем: к эволюции способны не детерминированные и не стохастические объекты, а системы на грани порядка и хаоса.Начало исследованиям данной темы положил американский биокибернетик Стюарт Кауфман. Его компьютерная модель совершенно абстрактна, т.е. не имитирует никакого биологического объекта, а лишь демонстрирует роль необычной случайности. Изложить суть его теории здесь невозможно, так что каждый, кому тема интересна, должен прочесть статью [Кауфман] сам. Я же могу привести оттуда лишь несколько мыслей. Вот, из начала его статьи:

«Математические модели могут изменить представления биологов об истоках упорядоченности в эволюции.... Дарвину и в голову не могла прийти мысль о существовании самоорганизации - недавно открытого природного свойства, присущего некоторым сложным системам. [...] Хаос, как бы он ни был интересен, — это лишь часть поведения сложных систем. Существует также не поддающееся интуитивному осознанию явление, которое можно было бы назвать антихаосом. Оно выражается в том, что некоторые весьма беспорядочные системы спонтанно "кристаллизуются", приобретая высокую степень

304

упорядоченности. Я полагаю, что антихаос играет важную роль в биологическом развитии и эволюции».

В предложенной им схеме эволюции очевиден (если использовать наши термины) номогенез: Кауфман показал, что число устойчивых вариантов развития больших систем весьма мало. Очевиден и жоффруизм эволюция есть смена режимов онтогенеза. Если же в ходе "кристаллизации" возникнет нечто совсем новое, то налицо эмерджентность.

Основная идея Кауфмана состоит в том, что сложные системы можно поделить на два исходных класса - "твердые" и "газообразные", т.е. на упорядоченные и хаотические, причем между классами возможны переходы (система может как обрести жесткую структуру, так и утратить ее); именно при таком переходе система и может совершить акт эволюции, т.е. качественно измениться. Такой переход лучше всего сравнить с прямым переходом твердого тела в газ (возгонка) и обратно.

Добавлю: яркую аналогию дает также осаждение кристаллов льда из воздуха, образующее снежинки и морозные узоры на стекле, поражающие своим разнообразием. Особенно интересны морозные узоры, поскольку они рождают крупные картины, в которых не видно никакого хаоса, а видно общее для каждого рисунка правило. Видно и сходство с биологическими объектами, прежде всего с листьями:

"Один из рисунков квалифицированный ботаник принял за фотографию чертополоха, в других - очевидное сходство с... листьями пальмы, корневищами растения с отходящими от него листьями, подобием мхов" (Любищев A.A. Морозные узоры на стёклах // Знание - сила, 1973, № 7).

Любищев видел биологический смысл данных сходств в том, что узоры допускают только одну трактовку: их формируют «законы образования твердых тел из пара», а не приспособление к среде, не история и т.п.; это вело его к выводу, что и в образовании живых форм играют роль законы образования форм как таковых. В п. 6-7 мы увидим подтверждение этому.

К сожалению, ни Любищев, ни Кауфман не вспомнили в данной связи о морфогенетическом поле. А ведь связь напрашивается: хотя закон образования кристаллов льда един, каждый рисунок характерен своей индивидуальностью. Чем она задаётся? Удобно сказать, своим полем, конкретный вид которого задан в зародыше рисунка, причем в качестве зародыша выступает центр кристаллизации. Можно сказать, что тип данного центра случаен. Наоборот, рост (онтогенез) узора задан. Переход от одного типа рисунка к другому (он случаен) напоминает эволюцию.

Конкретный биологический пример перехода от одного устойчивого состояния к другому Кауфман видит в феномене клеточной дифференцировки. Малое число устойчивых состояний, упомянутое выше, он трактует как малое число различных типов клеток организма.

Огромный класс явлений "на грани порядка и хаоса" представляют также фракталы, о которых пойдет речь в п. 6-7 и которые вновь заставят нас

305

обратиться к теме «С Платоном или без?», затронутой в п. 5-15*. Пока же позволю себе обратить внимание читателя на то, что многие виды роста например, морозного узора на стекле, клона клеток многоклеточного зародыша - можно описать как фрактальный рост.



Скачать 12,65 Mb.
оставить комментарий
страница44/95
Дата21.09.2011
Размер12,65 Mb.
ТипКнига, Образовательные материалы
Добавить документ в свой блог или на сайт
1   ...   40   41   42   43   44   45   46   47   ...   95
хорошо
  1
отлично
  3
Ваша оценка:
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rudocs.exdat.com


База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2014
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Документы

Рейтинг@Mail.ru
наверх