Роуз С. Р79 Устройство памяти. От молекул к сознанию: Пер с англ icon

Роуз С. Р79 Устройство памяти. От молекул к сознанию: Пер с англ


Смотрите также:
Роуз С. Р79 Устройство памяти. От молекул к сознанию: Пер с англ...
«хм «Триада»
Абдул-Баха. Ответы на некоторые вопросы. Пер с англ. Спб.: Единение, 1995. 234 с...
Перевод К. Семенов Редактор В. Трилис Пер с англ...
Г. И. Баренблатт; авт пер с англ изд., испр и доп., при ред участии В. М. Простокишина...
Указатель произведений литературы...
Новые поступления литературы (июль сентябрь 2002) математика инв. 62350 в 161. 8 Б 93...
Ялом И. Я 51 Лжец на кушетке / Пер с англ. М. Будыниной...
Ялом И. Я 51 Лжец на кушетке / Пер с англ. М. Будыниной...
Ялом И. Я 51 Лжец на кушетке / Пер с англ. М. Будыниной...
Ялом И. Я 51 Лжец на кушетке / Пер с англ. М. Будыниной...
Ялом И. Я 51 Лжец на кушетке / Пер с англ. М. Будыниной...



Загрузка...
страницы: 1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   31
вернуться в начало
скачать
Глава 3

сохраняют свои независимые общества, журналы и конференции, остаются верными традициям 60-х годов и, очевидно, не в состоянии пожертвовать своей с таким трудом завоеванной независимостью ради лучшей доли.

Оглядываясь назад, я рассматриваю собственное продвижение от химии к биохимии и от биохимии к нейрохимии как одно из слагаемых в последующем появлении новой генерации нейробиологов. Через несколько лет после получения степени доктора философии, в середине 60-х годов, я вошел в небольшую группу единомышленников — физиологов, анатомов, психологов, и мы основали первое нейробиологическое общество в Великобритании и, вероятно, в мире — Ассоциацию исследователей мозга. Мы исходили из того, что каждая отдельная дисциплина, изучающая мозг, не в состоянии целиком охватить этот объект и что необходимо найти общий язык и взаимопонимание, чтобы приблизиться к его познанию. Ассоциация отличалась от всех других научных обществ, которые я знал до той поры. Мы обсуждали научные вопросы на неформальных собраниях в комнате над одним из лондонских пабов. Соблюдались только три правила: выступления должны быть понятны всем присутствующим и не должны ограничиваться специальными вопросами биохимии и физиологии; на протяжении всего заседания участникам предлагалось неограниченное количество пива; и наконец, на собрания не допускались профессора, чтобы присутствующие чувствовали себя свободно и не стеснялись в выражении своих мыслей. Со временем Ассоциация исследователей мозга превратилась в национальное научное общество с филиалами в разных городах, а мы, его основатели, постарели, приобрели респектабельность и в свою очередь стали профессорами. Поэтому третье правило постепенно отпало, хотя неформальный характер собраний во многом сохранился.

Приобретя имя и облик, нейронаука стала более привлекательной для исследователей иного профиля, особенно для молекулярных биологов, которые уверовали (точно так же, как и я лет десять назад) в то, что будущее принадлежит изучению мозга. Молекулярная биология — это такая область, где любая публикация через полгода устаревает; если же прошел год и вам все-таки приходится читать статью — значит, она стала «классикой», а еще более старые публикации имеют уже только архивный интерес. Не зная истории, эта новая группа — «молекулярные нейробиологи» (!) — начала сама решать, что

^ Как возникают воспоминания

59

представляет наибольший научный интерес. Старые биохимические методы и срезы Мак-Илвейна были вытеснены новыми подходами, такими, как использование антител, клонирование и другие манипуляции с ДНК и РНК. Исследователи начали уже забывать, что мозг — это сложная структура, а не просто мешок с различными веществами1. Когда в восьмидесятых годах сами молекулярные биологи начали обращаться к физиологическим аспектам, они заново изобрели работу на срезах, по-видимому, не имея представления о том, как эта методика разрабатывалась двумя десятилетиями раньше. Мак-Илвейн и его новаторские исследования стали жертвой коллективной научной амнезии, но потом круг замкнулся и мы получили еще одно подтверждение, что мода в науке повторяется. Сейчас в моей лаборатории снова работают со срезами.

В Институте Модели я провел два года, занимаясь очисткой одного из ферментов обмена фосфопротеинов, написал свои первые научные статьи и диссертацию на степень доктора философии.

К сожалению, я мало что узнал о мозге и его функции, так как никто не позаботился дать мне эти знания и я не имел понятия, где их можно получить. Я читал работы, дававшие некоторое представление о том, как следует приступить к очистке моего фермента, освоил несколько других биохимических методов и даже научился отличать верхнюю часть мозга от нижней. Последним я был обязан тому, что, узнав кое-какие свойства фермента с мудреным названием «фосфопротеинфос-фатаза», я захотел выяснить его локализацию в мозгу.

1 Отношения между нейрохимиками и молекулярными биологами (и даже молекулярными нейробиологами) остаются несколько напряженными. Молекулярным биологам нейрохимия кажется безнадежно устарелой, а нейрохимикам... На ежегодном обеде, устроенном по случаю их последней международной встречи, был рассказан веселый анекдот о том, как группа террористов захватила в качестве заложников трех ученых: вирусолога, нейрохимика и молекулярного биолога Но акция расстроилась, и заложников нужно было расстрелять. Во имя милосердия каждому дали возможность рассказать, что хорошего может дать его наука человечеству, с тем чтобы пощадить автора самого убедительного рассказа. Вирусолог поведал об открытии ВИЧ (вируса иммунодефицита человека) и был тотчас же застрелен. Потом настала очередь молекулярного биолога, но не успел он начать рассказ, как нейрохимик воскликнул: «Убейте меня, убейте меня! Я не желаю еще раз слышать, что молекулярная биология открывает нам путь в будущее!»

60 Глава 3

Интересно было, например, узнать, не больше ли его в сером веществе, т. е. в коре мозга, плотно набитой нервными клетками, чем в белом веществе, где проходят нервные волокна? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно было иметь сравнительно крупные фрагменты мозга, более крупные, чем я мог получить от наших лабораторных крыс и морских свинок. И вот я стал по утрам заходить на бойню Йорк-Роуд в те дни, когда там забивали скот для получения кошерной говядины. Дело здесь не в моей этнической принадлежности, а в том, что при обычном забое животному наносят удар по голове, после которого мозг превращается в месиво, тогда как мне он нужен был неповрежденным. Для получения кошерного мяса животному перерезают горло и дают стечь крови. Получив несколько шиллингов, мясник вырезал мозг и отдавал его мне (не знаю, что по этому поводу думали раввины, надзиравшие за процедурой). Я клал мозг в термос со льдом, мчался в лабораторию и просил кого-нибудь из коллег показать мне расположение отделов мозга, о которых раньше имел представление лишь по выцветшим этикеткам с латинскими названиями на анатомических препаратах мозга и которые теперь видел в форме хорошо различимых клеточных масс. То, что оставалось, я забирал домой на ужин и какое-то время не только жил, но и буквально кормился наукой (о, невинность тех дней, когда мы не думали о холестерине...). Результаты изучения фосфо-протеинов, полученных таким путем, составили первую серию моих печатных работ.

В Великобритании соискатель степени доктора философии — этот тот же подмастерье. В отличие от США, где существует формальная система подготовки, у нас вам назначают руководителя, дают тему и предоставляют самому себе. Если вас и обучают будущей специальности, то почти по принципу Уокфорда Сквирса: «Вот ты, составь по буквам слово «окно», а потом поди и протри его». Иными словами, вы приобретаете знания в процессе работы, наблюдая за старшими коллегами, пользуясь советами тех из них, с кем удается побеседовать. Именно поэтому желательно иметь в лаборатории побольше научных сотрудников, от которых недавние выпускники могут почерпнуть кое-какие знания, пока их официальный руководитель читает лекции, заседает или вообще уезжает, чтобы принять участие в работе важной конференции. Подобно тому как естественные науки требуют коллективного труда (в отличие

^ Как возникают воспоминания

61

от индивидуальной деятельности представителей общественных дисциплин), так выпускники университетов, посвящающие себя науке, извлекают пользу из совместной работы в открытой лаборатории, перебраниваясь по поводу испачканной кем-то посуды, выясняя, кто зарезервировал время для работы с центрифугой или использовал последнюю сохранившуюся в лаборатории пипетку, в атмосфере, где иерархия практически мало ощущается. За несколько месяцев пребывания в такой лаборатории недавно еще почтительный студент сживается с ее атмосферой непринужденности и критики, привыкает не верить 90 процентам прочитанного, особенно если оно написано кем-то из соперничающей лаборатории, и очень скоро избавляется от преклонения перед научными авторитетами.

Опасность состоит в том, что вы, увлекшись своей узкой задачей, начнете видеть в диссертации, которую вам предстоит написать, некий magnum opus — итоговый труд по данной теме объемом никак не меньше 450 страниц, со списком литературы из десятка тысяч названий, с размышлениями о смысле жизни в заключительной части и упоминанием важной теории, которую помогли создать ваши скромные исследования. Подобные диссертации зачастую так никогда и не завершаются, они все большим и большим грузом висят на соискателе, их окончание постоянно откладывается под предлогом улучшения и шлифовки. Правда, моя диссертация была намного короче, я стремился закончить ее и уйти из института, где я чувствовал себя не в своей тарелке. Меня, привыкшего еще в студенческие годы к атмосфере споров о природе жизни и смысле науки, угнетали здешняя тяжелая приземленность и отсутствие порыва. (Конечно, я был заражен корпоративной самоуверенностью кембриджского студенчества и усвоил его интеллектуальные амбиции в такой степени, что так никогда и не освободился от них, а это хоть кого приучит к мысли о невозможности жить иначе, как в щадящей атмосфере золотого века.)

Но даже и моя диссертация скромно выдвигала великую теорию, пытаясь доказать на основании неубедительных данных, что смысл жизни (или по крайней мере мозга) заключен в фосфо-протеинах. Случилось так, что через 20 лет важное значение фосфопротеинов стало несомненным, но к тому времени уже никто, даже я сам, не помнил и не интересовался,

62

Глава 3

о чем я писал в той дорого доставшейся мне заключительной главе1.

Мой оппонент, Ганс Кребс, с непреклонностью, подобающей оксфордскому профессору, да еще лауреату Нобелевской премии и экспериментатору, воспитанному в духе немецкой дисциплины, сразу забраковал последнюю главу. Он нашел в ней слишком много философии и три орфографические ошибки, которые вежливо попросил меня исправить. Потом состоялась обычная процедура, и я был «остепенен». Кребс был прав: истинная ценность диссертации не имеет ничего общего с этим высокопарным теоретизированием. Диссертация лишь удостоверяет, что пришел конец ученичеству. Обладатель ученой степени способен самостоятельно вести исследования, и его выпускают в житейское море, где он либо выплывет, либо утонет.

Для меня это снова означало расставание с Лондоном и начало страннической жизни независимого исследователя. Кребс принял меня на три года в свой биохимический отдел, а Новый Колледж, один из колледжей Оксфордского университета, выделил мне еще одну субсидию, и у меня появилась возможность выбирать направление дальнейших исследований. Имя Кребса знает любой биохимик благодаря открытию им двух важнейших путей обмена веществ: окисления глюкозы до СОг в клетке (известного как цикл Кребса) и образования мочевины (за что он получил Нобелевскую премию). Этот человек жил исключительно своей работой и в рамках иерархических представлений, усвоенных им от собственных учителей, предоставлял младшим коллегам ходить на поводке такой длины, что на нем можно было бы даже повеситься.

Вероятно, то была чрезмерная свобода. Размышляя над некоторыми положениями своей диссертации, я начинал немного больше задумываться над функцией фосфопротеинов, с которыми работал, но по-прежнему в строго биологическом

1 Скажите соискателю, что его выдающийся труд прочтут только научный руководитель, два оппонента да один-два товарища, после чего он будет отправлен в университетский архив и больше его никто никогда не увидит (я не говорю о следующем поколении соискателей, которые могут откопать его в поисках ответа на вопрос, как нужно — или как не нужно — писать диссертацию).

^ Как возникают воспоминания 63

плане. Я задавался вопросом, какова их роль в энергетике клетки. В результате этих размышлений я провел несколько не очень умных экспериментов (хотя тогда я был удовлетворен ими); теперь я думаю, что правильно ставил задачу, но не имел средств решить ее. Исследование — это прежде всего искусство формулировать вопросы, которые должны быть интересными и иметь ответы. Самые интригующие вопросы часто недоступны для экспериментального исследования, так как существенные для нас эффекты очень слабы, чтобы их можно было регистрировать имеющимися методами, или невоспроизводимы из-за невозможности контролировать все переменные. С другой стороны, ставя тривиальные вопросы, мы можем получать множество столь же тривиальных ответов. Задача состоит в том, чтобы проложить правильный курс между тривиальным и недостижимым. Иммунолог Петер Медавар однажды назвал это «искусство разрешимого». На протяжении большей части моей жизни в науке многие мои коллеги-биохимики были убеждены, что изучение памяти лежит за пределами круга разрешимых задач; лишь в последние годы у них появился известный оптимизм, и многое из того, о чем говорится в этой книге, касается причин, порождавших сомнение в прошлом, и оснований для нынешних надежд.

Не прошло и двух лет, как ограниченная классовыми и корпоративными предрассудками система колледжей в Оксфорде и возникшие расхождения с Гансом Кребсом по ряду вопросов (научная политика, выбор направлений исследования, сочетание лабораторной работы с личной жизнью) снова привели меня в Лондон. Там был новый отдел Имперского колледжа, организованный Чейном — другим изгнанником, тоже лауреатом Нобелевской премии. Будучи на несколько лет моложе Кребса, Эрнст Чейн получил эту премию за свои исследования в составе группы, базировавшейся в Оксфорде, которая в сороковые годы разработала способ массового производства пенициллина. Чейн родился в России, а образование как биохимик-микробиолог получил в Берлине. Спасаясь от нацизма, он в тридцатые годы бежал в Англию,у но после войны переехал из Оксфорда в Рим, где итальянское правительство давало ему карт-бланш на организацию крупного института. В начале шестидесятых годов его соблазнили вернуться в Англию, где в Саут-Кенсингтоне строился новый отдел лондонского Имперского колледжа. Чейн в отличие от Кребса считал


64 Глава 3



Рис. 3.1. Нейрон. Обратите внимание на тело клетки с хорошо заметным ядром. От тела отходят древовидные дендриты, усеянные мелкими шипиками, и длинный аксон, разделяющийся на конце на веточки, каждая из которых несет синаптическое окончание, контактирующее с дендритами или телами других клеток. Нейроны могут иметь разнообразные размеры и форму, но у них всегда можно различить клеточное тело, дендриты, аксон и синапти-ческие окончания.



Рис. 3.2. Нейроны головного мозга. Микрофотографии, полученные с помощью светового микроскопа, две из них (А, В) —' после окрашивания по методу Гольджи, которое выделяет только некоторые нейроны, но целиком, с клеточными телами, дендритами и аксоном. Темноокрашенные клеточные тела имеют примерно 2—10 мкм в диаметре (1 мкм — это миллионная доля метра).

Как возникают воспоминания 65

необходимым самому следить за работой всех своих сотрудников. Идеи, родившиеся без его участия, отвергались, хотя его собственный образ мышления не отличался ни гибкостью, ни богатством воображения, поскольку активную исследовательскую работу он давно уже променял на организационную и консультативную. Имя Чейна всегда фигурировало в числе соавторов всех работ, выходивших из отдела, каким бы скромным ни бьш его личный вклад. Этим он резко отличался от Кребса, который был исключительно щепетилен и подписывался только под теми работами, в которых принимал непосредственное участие1.

Микробиолог по образованию, Чейн под влиянием совей жены — биохимика Энн Беловой — стал интересоваться метаболизмом мозга и дал мне тему по использованию энергии в этом органе. Но к тому времени я уже лучше знал, какие хочу вести исследования. Если я не найду способа применить мои биохимические знания для изучения функций мозга, я с таким же успехом могу работать на печени или пальцах ног. Определить будущее мне в это время помогла одна статья: я наткнулся на обширный обзор Холгера Хидена из Швеции, в котором он описывал и свои исследования. Это бьша работа такой изысканной точности, что у меня захватило дух.

Мозг состоит из огромного количества нервных клеток (нейронов), число которых у человека, возможно, достигает

1 Формированию авторитарного стиля особенно способствовало то, что по приезде в Англию Чейн получил для организации исследовательского отдела средства от Совета по медицинским исследованиям — главной государственной организации, финансирующей медицину и биологию в Великобритании. Научные сотрудники, принятые в такой отдел, в отличие от университетских преподавателей работают главным образом по краткосрочным контрактам, разрабатывая темы, предложенные директором (так обстоит дело и сегодня, хотя число подобных отделов сократилось в результате изменения научной политики и сокращения финансирования). По этой причине даже ведущие сотрудники попадают почти в крепостную зависимость от директора. Если он (местоимение мужского рода, я полагаю, очень уместно в данном случае) переходит в другой институт, что случается нередко, то весь его штат следует за ним или рискует остаться без работы. Поскольку Чейн^набирал сотрудников в новый отдел, еще оставаясь в Италии, нам пришлось переехать в Рим до завершения организации лаборатории. Проведенный там год был не очень плодотворным в отношении научных публикаций, зато у меня было время написать мою первую книгу: небольшое биохимическое эссе под названием «Химия жизни», которое читают и сейчас, после выхода нескольких изданий.

5-653

66

Глава 3



Рис. 3.3. Электронная микрофотография мозговой ткани. На таких препаратах динамичная структура мозга навсегда «заморожена» и предстает в виде запутанной массы нейронов, глии, дендритов, аксонов и синапсов.

двадцати миллиардов (рис. 3.1—3.3). Однако даже это невероятное множество кажется не столь большим, когда узнаешь, что каждый нейрон погружен в массу гораздо более мелких клеток, называемых глиальными, роль которых была и остается еще менее изученной, чем роль нейронов; очевидно, они выполняют опорную, питательную и защитную функции. На каждый нейрон приходится, вероятно, по десятку клеток глии. Таким образом, биохимический анализ проб мозговой ткани означает изучение смеси нейронов и глии. Если функциональная активность мозга действительно связана с нейронами, то нужно изучать их свойства отдельно от свойств глии. Но как? В шведских лабораториях существует многолетняя традиция разработки микрометодов для анализа малых количеств материала. Хиден развил эту традицию до крайнего предела. Он выбрал определешгую область мозга с нервными клетками относительно больших размеров — что-нибудь около 30 миллионных долей метра (30 мкм) в диаметре. Кусочек ткани с такими клетками он помещал под секционный микроскоп, предварительно аккуратно обработав их синим красителем, чтобы сделать видимыми, и с помощью тонкой проволочки с заостренным как нож краем отделял каждую крохотную нервную клетку от окружающей массы глии. Таким образом он получил несколько десятков нейронов и сравнил их с соответствующим количеством глии. Он ухитрялся даже прокалывать клетку, словно миниатюрный воздушный шарик, приподнимать ее наружную оболочку (клеточную мембрану) и вытряхивать все

^ Как возникают воспоминания

67

содержимое, получая пустую оболочку для дальнейшего анализа. На протяжении 50-х годов Хиден с помощью знаменитых шведских микрометодов скрупулезно измерял утилизацию кислорода и определял ДНК, РНК и белки в таких изолированных клетках, сравнивая биохимические свойства нейронов и глии. Их различие наверняка пролило бы некоторый свет на специализацию нервных клеток для осуществления их уникальных функций.

Но Хиден пошел дальше, словно всего этого было еще мало. Он стал применять свои новые методы для изучения функциональных биохимических изменений в нервных клетках. Он спрашивал себя: не будут ли свойства клеток меняться под влиянием прошлого опыта крыс и кроликов, из мозга которых мы их выделим? Хиден начал изучать крупные клетки из глубинного участка, имеющего отношение к чувству равновесия. Он помещал кроликов в устройство, напоминающее детскую карусель, а крыс обучал осторожно взбираться по наклонно натянутой проволоке, к верхнему концу которой прикреплялась приманка. Оказалось, что изменение поведения у животных, несомненно, сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах, но не в глиальных клетках. Хиден разработал теорию, согласно которой следы памяти хранятся в мозгу в виде структурно ^измененных молекул.

В наши дни о Хидене, как и о многих других первопроходцах, почти не вспоминают. Его микрометоды были совершенно уникальны, и другие лаборатории не могли или не желали воспроизвести их. К концу семидесятых годов сложилось мнение, что данные Хидена сомнительны или статистически недостоверны; на смену пришли новые методы и модели. Но шестидесятые годы были апофеозом Хидена. Он не переставал выступать на конференциях и семинарах, где часто приходилось слышать его низкий голос и медленную шведско-английскую речь, а его доклады иллюстрировались изумительными фотографиями клеток, выделенных с помощью микрометодов. Верю ли я теперь в эти работы? В шестидесятых — начале семидесятых годов я несколько раз приезжал в его лабораторию и заражался общим скептицизмом относительно специфичности его результатов. Но я сам наблюдал, как он с поразительным изяществом вырезал отдельные клетки, и у меня не оставалось

5*

68 Глава 3

сомнений, что по крайней мере методика его была вполне адекватной [3].

В конце XVII века голландский торговец Антони ван Левенгук изобрел микроскоп нового типа. Проводя с его помощью наблюдения, он впервые в истории человечества описал невидимый до того мир микроорганизмов (он назвал их анималькулами), которые тысячами кишели в каждой капле прудовой воды. Он зарисовывал их с поразительной точностью. Посмотрите в микроскоп Левенгука сегодня, и если вам вообще что-то удастся увидеть, считайте, что вам повезло — настолько малы и несовершенны были линзы по современным стандартам. Многие его современники были настроены скептически: они не видели того, что видел он и, возможно, были по-своему правы. Но прав был и Левенгук. Анималькулы были реальны, и открытие их перевернуло наши представления о мире живого. Может быть, Хиден — это сегодняшний Левенгук? Не следует, однако, забывать, что Левенгук рассмотрел также человеческую сперму и описал отдельный сперматозоид как подобие совершенного по форме крошечного гомункулуса, укрепив тем самым давний преформистский предрассудок относительно нашего размножения, который был изжит лишь столетие спустя.

Каким бы ни был окончательный приговор по поводу экспериментов Хидена, в свое время они гальванизировали работу нейрохимиков. Стало ясно, что биохимические методы действительно можно использовать для изучения функций мозга, включая даже память. И я сделал свой выбор.

Но как приступить к исследованиям? Микрометоды Хидена были мне недоступны, а Чейн, как всегда, скептически отнесся к моим намерениям. Если ключевым требованием было отделение нейронов от глии, то, вероятно, я мог бы поискать другой способ достижения той же цели. К концу пятидесятых годов у биохимиков накопился уже целый арсенал общих методов изучения клетки. Один из них — центрифугирование — использовался для разделения клеток на различные компоненты. Работа лабораторной центрифуги основана на том же принципе, что и отжимание белья в бытовой стиральной машине. При очень быстром вращении содержащаяся в материи вода оттесняется к стенкам камеры и вытекает из нее. В биологической центрифуге пробирки с суспензией частиц вращаются с очень высокой скоростью, до 70 000 оборотов в минуту. По мере вращения суспендированные частицы под действием центробежной силы





Как возникают воспоминания 69

Рис. 3.4. Синапс. Слева — электронно-микроскопическая картина синапса после удаления окружающего фона. Справа — рисунок, сделанный художником. Приходящие по аксону нервные импульсы вызывают освобождение молекул нейромедиатора из мелких пузырьков пресинаптического окончания. Медиатор диффундирует через синаптическую щель к шипику на дендрите, где его ожидает молекула рецептора. При взаимодействии медиатора с рецептором возникает сигнал, активирующий или ингибирующий постсинап-тическую клетку. После этого медиатор разрушается ферментами. Энергию для биохимического процесса высвобождения медиатора доставляет окисление глюкозы в митохондриях. Синапс, подобный изображенному здесь, имеет около 0,2 мкм в диаметре.

(до 500 000 g) движутся по направлению к дну пробирки тем быстрее, чем они тяжелее. Представьте теперь, что я беру кусочек мозга и измельчаю его в гомогенизаторе. Клетки разрушаются, а их компоненты переходят в суспендированное состояние. К числу таких компонентов принадлежат разнообразные субклеточные структуры, в частности клеточные ядра, содержащие ДНК, и митохондрии, в которых находятся ферменты цикла Кребса и синтезируется АТФ. Подбирая нужные сочетания продолжительности и скорости центрифугирования, можно разделять и собирать отдельные фракции клеточных компонентов. При одной из модификаций этого метода суспензию частиц вращают в растворе сахарозы, наиболее концентрированном у дна пробирки и все сильнее разбавленном в верхних слоях. Чем выше концентрация раствора, тем больше его плотность, поэтому в пробирке создается градиент плотности, направленный сверху вниз. При центрифугировании субклеточных частиц в таком градиенте они под действием центробежной силы оседают до тех пор, пока не окажутся в зоне, где их плотность и плотность

70





оставить комментарий
страница6/31
Дата20.09.2011
Размер5,31 Mb.
ТипДокументы, Образовательные материалы
Добавить документ в свой блог или на сайт

страницы: 1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   31
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Разместите кнопку на своём сайте или блоге:
rudocs.exdat.com

Загрузка...
База данных защищена авторским правом ©exdat 2000-2017
При копировании материала укажите ссылку
обратиться к администрации
Анализ
Справочники
Сценарии
Рефераты
Курсовые работы
Авторефераты
Программы
Методички
Документы
Понятия

опубликовать
Загрузка...
Документы

Рейтинг@Mail.ru
наверх